همبستگی بالایی بین تحمل به سرمای برآورد شده با هر دو روش نشت یونی و قهوه ای شهدن وجهود داشهت. براسهاس مقهادیر ₅₀^LT اندازهگیری شده با روش نشت یونی در دی ماه، بیشترین تحمل به سرمای جوانه در رقم ’ بولمسکه‘ )₅₀^LT برابر 5/26- درجه سهانتی -گراد( و کمترین تحمل به سرما در رقم ’گون کله باب ‘ )₅₀^LT برابر 8/20- درجه سانتیگراد( مشاهده شد. براساس مقادیر ₅₀^LT جوانهه اندازه گیری شده با روش نشت یونی در این مرحله ارقام به سه دسته تقسیم شدند: 1( ارقام متحمل به سرما )₅₀^LT برابر 25- تها 27-( شامل ’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’خلیلی‘، ’بیدانه قرمز‘ و ’فخری زودرس‘، 2( ارقام نیمه متحمل )₅₀^LT برابر 23- تا 25-( شامل ’ شرشهره‘، ’شاهینی‘، ’شیرازی‘، ’گزنهای‘، ’رشه‘، ’تبرزه‘، ’بیدانه سفید‘، ’نفتی‘، ’ملایی‘ و ’فخری دیررس‘ و 3( ارقام با تحمهل کمتهر )₅₀^LT برابهر

21- تا 23-( شامل ’صاحبی‘، ’لعل‘، ’صحنه ای‘، ’عسگری‘، ’مره ای‘، ’ریش بابا‘ و ’گون کله باب‘. بهرخلاف مقهدار کربوهیهدرات ههایمحلول، محتوای آب جوانه در ارقام متحمل به سرما کمتر از ارقام دیگر بود. این امر تأییدی بر ارتباط بین آبکشهیدگی جوانهه و تجمهعکربوهیدرات ها با تحمل به سرمای تاک میباشد.

كلید واژه ها: انگور، تحمل یخ زدگی، تنش سرما، سازگاری به سرما

^* نویسنده مسئول :Email

مقدمه

سرمازدگی یکی از مهمترین عوامل کاهش دهنهده محصهولباغات تاکدر اقلیم های سرد به شمار می رود که در برخی سال ها باع تحمیل زیان های اقتصادی کلانی به تهاک داران می شود. به عنوان مثال ،افت شهدید دمها در زمسهتان سهال1386، ضمن کاهش20 درصدی محصول تاکستان ها، منجر به تنزل جایگاه جهانی تولید انگور کشور از رتبه هفهتم بههنهم شد ^[4^]. میزان تحمل به یخ زدگی و سازگاری به آن در بین گونه ها، ارقام و اکوتیپ ها متفاوت اسهت کهه ایهن امهرنشاندهنده تغییرات ژنتیکی تحمهل بهه سهرما و سهازگاریژنتیکی به آب و هوای منطقه می باشهد^[13^]. بیشهتر ارقهامتاک اروپایی نیاز سرمایی کمی )100-500 ساعت( دارند و زودگلدهی آن باع تحمیل صدمات یخ زدگی به این گونه می شود ^[8، 14 و 15^]. سازگاری به سرما مستلزم تغییهر درجنبه ههای فیزیولهوژیکی و بیوشهیمیایی سهلول هها از قبیهلکاهش محتوای آب بافتها ،افزایش محتوای پهروتئین ههایمحل ول، فن ول ک ل و تنظ یمکنن ده ه ای اس مزی از قبی ل کربوهیدرات های محلول و پهرولین اسهت کهه همزمهان بهاکاهش تدریجی دما در گیاهان ایجاد مهی شهود^[4، 9، 10 و 24^]. افزایش در محتوای کربوهیدرات های محلهول ارتبهاطتنگاتنگی با افزایش تحمل یخ زدگی جوانهه تهاک دارد^[11، 15، 24 و 32^]. در انگور تیمارهای سرمایی باعه افهزایشمقدار کربوهیهدرات ههای محلهول و پهرولین در جوانهه ههامی شود ^[1، 15 و 24^].

تحمل یخ زدگی در درختان میوه با اسهتفاده از شهاخصدمای 50 درصد کشندگی تعیین می شود ^[31^]. یکی از راه-های ممکن برای اندازه گیری ₅₀^LT جوانه و شاخه های تاک طی فصل رکود، اعمال تنش سرمای مصنوعی است کهه بهاسهنجش دقیهق دمهای بافهتهها و زنهده مهانی آنهها، امکهاناندازه گیری سریع تحمل یخزدگی در ارقام جدید و باغ های احداث شده تحت تأثیر عوامل محیطی و عملیات های باغی مختلف را فراهم مهی کنهد. اعمهال تهنش سهرما در شهرای آزمایشگاه یکی از راهکارهای سودمند برای ارزیابی تحمل به سرما در گیاههان اسهت ^[4 و 16^]. پهس از تهنش سهرما،اندازهگیری درصد نشهت یهونی بافهتهها بهه عنهوان یه شاخص مناسب برای تخمین سلامت و تراوایی غشاء است ^[15 و 16^] که توس محققین مختلف برای ارزیابی تحمهلبه سرمای گیاهان اسهتفاده شهده اسهت^[2، 4، 9 و 24^]. در تحقیقی با استفاده از روش نشت یونی، تحمل بهه سهرمای25 رقم وحشهی تهاک ارزیهابی شهد ^[32^]. قههوه ای شهدناکسایشی بافت های شاخه و جوانه یه شهاخص چشهمیقابل اطمینان برای ارزیابی خسارت سرمایی در تهاک اسهت^[4، 7، 19 و 22^]. با استفاده از روش قهوه ای شهدن جوانهه، زنده مانی جوانه اولیه 20 رقم تاک را بررسهی و تحمهل بههسرمای پاییزه این ارقام مشهخص شه د ^[22^]. در مطالعهه ای تحمل بهه سهرمای 66 ژنوتیهپ تهاک بها اسهتفاده از روشقهوه ای شهدن اکسایشهی جوانهه بررسهی شهد کهه طهی آن بیشترین تحمل به سرما مربوط به هیبریدهای درونگونهه ای تاک آمریکایی و هیبریدهای منشاء گرفته از تاک اروپهایی و تاک آمریکایی بود ^[16^]. در کنار ایه ن روش هها ی ارزیهاب ی، بررسی روند تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی مرتب بهاسرما می تواند برای تحلیل جامع تر ظرفیت تحمل بافت های گیاهان از جمله تاک به تنش یخ زدگی در ی منطقه معهینمورد استفاده قرار گیرد ^[5 و 10^].

روش های مختلفهی بهرای کهاهش یها کنتهرل خسهارتسرمازدگی در باغات وجهود دارد .اسهتفاده از ارقهام مقهاومیکی از راهکارهای منطقی و کم هزینهه بهرای تولیهد پایهدارمحصولات باغبهانی مهی باشهد^[4 و 31^]. غربهالگری ارقهامبومی براساس تحمهل بهه سهرما و شهناخت مکانیسهم ههایدرگی ر در آن یک ی از اولوی ت ه ای مه م در برنام ه ه ای به نژادی و به زراعی تاک در مناطق سردسیر می باشد. اسهتانکردستان به دلیل داشتن ژرم پلاسهم غنهی، یکهی از منهاطقمستعد برای شناسهایی ارقهام متحمهل بهه سهرما در تهاک واستفاده از آنها به عنوان گزینه های اصهلاحی اولویهت دار بهاهدف معرفی ارقام متحمل به سرما می باشد کهه تهاکنون بههطور جدی مورد توجه پژوهشگران تاک قرار نگرفته است.

ههدف از انج ام پهژوهش حاض ر، ارزیهابی تحم ل ب هسرمای زمستانه 22 رقم تاک کشت شده در استان کردستان با استفاده از دو روش اندازه گیهری نشهت یهونی و قههوه ای شدن اکسایشی جوانه و شهاخه یکسهاله در مهاهههای دی واسفند میباشد. همچنین برخی شهاخص ههای فیزیولوژیه مرتب با تحمل به سرما از قبیل کربوهیدرات های محلول و محتوای آب نیز در تمامی ارقام طی این مراحل اندازه گیری شد .

مواد و روشها

این پژوهش در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سههتکرار )هر تکرار شامل دو بوته تاک( روی 22 رقم تجهاریتاک شامل ’بول مسهکه ‘، ’بهی دانهه سهفید ‘، ’بهی دانهه قرمهز‘، ’تبرزه‘، ’خلیلی‘، ’رشه‘، ’ریش بابها ‘، ’سهرقوله ‘، ’شهاهینی ‘،

’شرشره‘، ’شهیرازی ‘، ’صهاحبی ‘، ’صهحنه ای‘، ’عسهکری ‘،

’فخری دیررس‘، ’فخری زودرس‘، ’گزنه ای‘، ’ گون کله باب‘،

’لعل‘ ، ’ملایی‘، ’مره ای‘ و ’نفتهی ‘ از بهاغ مهادری واقهع درکلکسیون انگور مرکز تحقیقات کشاورزی و منهابع طبیعهیاس تان کردس تان و ط ی دو مرحل ه زم انی ) 15 دی و 10 اسفند( در زمستان سال 1390 انجام شد. بوته ههای سهالم وبا رشد یکنواخت انتخاب شده و در هر مرحله به ازای ههرتیمار دمایی از اطراف بوته ها پنج شهاخه بهه طهول 25-20 سانتی متر از گره های میانی شهاخه ههای یکسهاله انتخهاب وجمع آوری شد. شاخه ها پس از علامت گذاری، درون حوله کاغذی مرطوب پیچیده شده و بلافاصله با یخدان یونولیتی برای ارزیابیهای بعهدی بهه آزمایشهگاه تحقیقهات باغبهانیدانشگاه بوعلی سینا واقع در شهر همدان منتقل شدند.

به منظور حذف آلودگی های سطحی، شاخه های یکساله با آب مقطر شستشو شدند. پس از حذف رطوبهت اضهافیبا دستمال حولهای ،پنج شاخه از هر رقم درون کیسهه ههایفریزر مجزا گذاشته و در معرض تیمارهای سرمایی مختلف در ی اتاق سرما ساز ترموگرادیان )ساخت شرکت کیمیهارهآورد، تهران( قرار داده شدند. تیمارهای سرمایی براساس دمای پیشتیمار، سهه روز قبهل از شهروع آزمهایش اصهلیتعیین شد که در دی و اسفند مهاه شهامل 10-، 15-، 20-، 25- و 30- درجه سهانتی گهراد بهود. دمهای شهروع تیمهارسرمایی براساس میانگین دمای محی در روز نمونه برداری تعیین و روند کاهش دمای اتاق سرماساز 2 درجه سانتی-گراد در هر ساعت بود. نمونه های شاخه به مدت 75 دقیقه در تیمار نهایی سرما نگه داشهته شهده و سهپس از دسهتگاهخارج شدند. نمونه های شاهد به مدت پنج ساعت در دمای 4 درجه سهانتی گهراد قهرار داده شهد تها نشهت پایهه ارقهاماندازه گیری شده و در محاسبه درصهد نشهت یهونی لحها شود ^[4^]. تیمارههای سهرمایی بهرای روش نشهت یهونی وقهوه ای شدن مشابه بود.

برای ارزیابی تحمل بهه سهرمای ارقهام براسهاس روشنشت یونی ،بعد از اعمال تیمارهای سهرمایی، شهاخه هها ازاتاق سرماساز خارج و به منظور ذوب شدن تدریجی ابتدا دو ساعت در دمای چهار درجه سهانتی گهراد و سهپس سهه ساعت در دمای اتاق قرار داده شدند. سپس از شهاخه ههایاختصا یافته به هر تیمار دمایی پنج جوانه و پهنج قطعههشاخه ی سانتی متری با چهاقوی تیهز جهدا و بهه صهورتجداگانه در قوطی های 70 میلی لیتری حهاوی 40 میلهی لیتهرآب مقطر غوطه ور شد ^[4^]. قوطی ها بهه مهدت 20 سهاعتروی شیکر با سرعت 120 دور در دقیقه در دمای اتاق قرار داده شد. پس از این مدت هدایت الکتریکی آنها با اسهتفادهاز دستگاه هدایتسنج )مهدل کونهد720، سهاخت آلمهان(اندازهگیری شد) ₁^EC(. لولههای آزمایش حاوی نمونهههایگیاهی در اتوکلاو در دمای 121 درجه سانتیگراد به مهدت20 دقیقه گذاشته و پس از سرد شدن نمونهها مجددا هدایت الکتریکی آنها اندازهگیری شد) ₂^EC(. هدایت الکتریکی پایههنمونه های گیاهی در دمای 4 درجه سانتی گهراد نیهز سهنجیدهشد) ^EC_C(. درصد نشت یونی نسهبی )^REL( بها اسهتفاده ازفرمول ذیل محاسبه شد ^[16 و 21^]:

رابطه )1(

100[ × (REL (%) = [(EC₁– EC_C/EC₂– EC_C برای ارزیابی تحمل بهه سهرمای ارقهام براسهاس روشقهوه ای شدن اکسایشی ،نمونه هها ی سهرمادیده بهه صهورتجداگانه در داخل کیسههای پلاستیکی به مدت یه هفتههدر دمای اتاق و محی تاری قرار داده شدند. ایهن شهرای باع اکسید شدن مواد محلول و ترکیبات فنولی نشت شده از بافت های جوانه در اثر تنش یهخ زدگهی مهی شهود. بهرایارزیابی خسارت یخ زدگی، به طور تصادفی تعداد 15 جوانه از هر رقم در هر تیمار دمایی از شاخه های سرما دیده برش داده شد. با استفاده از تیغ اسکالپل تیز از انتهای جوانه ها تهاظهور جوانه اولیه برش گیری شد. درنهایت میزان خسهارتسرما در مقطع عرضی جوانه اولیهه بها اسهتفاده از بینوکهولر)بزرگنمایی40( با بررسی میزان قهوه ای یا نکروزه شهدن آنارزیابی شد ^[25^]. ارزیابی بدین صورت انجهام گرفهت کهه جوانه های اولیه ای که رن سبز داشهتند ، بهه عنهوان جوانههسالم و آنهایی که ظاهری قهوه ای، کهربایی یا تیره داشهتند، بههه عنههوان جوانههه مههرده تلقههی شههدند ^[7 و 28^]. بههرای اندازه گیهری تحمهل بهه سهرمای شهاخه هها ی یکسهاله نیهزبرش های طولی و عرضی از آنها تهیه و باتوجه به رن آنها ارزیابی شد. درصد جوانه ها و شاخه ههای آسهیب دیهده درهر رقم و تیمار سرمایی با تقسیم جوانه و شاخه های مهردهبه جوانه و شاخه های سهالم تعیهین شهد. تحمهل بهه سهرمابراساس شاخص ₅₀^LT )در مورد نشت یونی، دمایی کهه درآن 50 درصد نشت یونی کامهل اتفهاق مهیافتهد . در مهوردروش قهوه ای شدن، دمایی که در آن 50 درصهد نمونهه ههاقهوه ای رن می شوند( با استفاده از نرمافزار ^Excel تعیهین شد.

برای اندازه گیری کربوهیهدرات ههای محلهول ابتهدا 5/0 گرم از پودر جوانه و شاخه یکساله خش شهده در آون بهااستفاده از پنج میلی لیتر اتانول 95 درصهد در ههاون چینهیساییده و قسمت بالای محلول جدا گردید. این عمل دو بار دیگر با پنج میلی لیتر اتانول 70 درصد نیز تکرار شهد. پهساز سانتریفیوژ) 15 دقیقه بها سهرعت 6000 دور در دقیقهه (، بخش رو شناور برای اندازهگیری کربوهیدرات های محلول استفاده شد .1/0 میلی لیتر از عصاره الکلی با سهه میلهی لیتهرآنت رون) 150 میل ی گ رم آنت رون + 100 میل ی لیت ر اس ید سولفوری 72 درصد( مخلوط گردید. برای شروع واکنش رن گیری، لوله ها به مدت 10 دقیقه در حمام آب گهرم 90 درجه سانتیگراد قرار داده شهد ^[30^.] بعهد از سهرد شهدن،میزان جذب نمونهها با دستگاه اسپکتروفتومتر )مهدل کهری100، ساخت استرالیا( در طهول مهوج 625 نهانومتر قرائهتش د. مق دار کربوهی درات ه ای محل ول براس اس منحن ی استاندارد گلوکز تعیین و به صورت میلی گرم در گهرم وزن خش بیان شد. برای اندازه گیری محتوای آب ،شاخهههاییکساله تاک ها جمعآوری و جوانهه و قطعهات شهاخه ههای واقع در گرههای میانی آنها جدا شد. وزن جوانه هها قبهل وبعد از قرار دادن در آون تعیین شد. محتوای آب جوانه ها و شاخه ها براساس درصد وزن تر محاسبه شهد ^[27^]. تجزیههواریانس با استفاده از نرمافزار آماری^SAS )نسهخه 1/9( و مقایسه میانگینها به روش آزمون چنهد دامنهه ای دانکهن درسطح پنج درصد انجهام شهد. مقهادیر ₅₀^LT بهدون علامهتمنفی تجزیه شد.

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که ارقهام از نظهرمقادیر ₅₀^LT اندازه گیری شده با روش نشهت یهونی در ههری از مراحل نمونه برداری با ههم اخهتلاف معنهیداری در سطح احتمال 1 درصد دارند )جدول 1(.

براسههاس روش نشههت یههونی، میههانگین مقههادیر ₅₀^LT برآورد شده در جوانه تمهامی ارقهام در دی و اسهفند بهه -ترتیب 5/23- و 8/19- درجه سانتیگراد بود، درحهالی کههمیانگین مقادیر ₅₀^LT برآورد شده در شاخه یکساله ارقام در این مراحل به ترتیب 2/28- و 7/22- درجه سانتیگراد بود )جدول 2(. براساس مقادیر ₅₀^LT اندازهگیری شده با روش نش ت ی ونی، بیش ترین تحم ل ب ه س رما جوان ه در ’رق م بول مسکه‘ )^LT₅₀= -26/5^º^C( و کمترین تحمهل بهه سهرمادر رقم ’گون کلهه بهاب ‘ )^LT₅₀ = -20/8^º^C( مشهاهده شهد)جدول 2(. براساس مقادیر ₅₀^LT جوانه اندازه گیهری شهدهبا روش نشت یونی در این مرحله ارقام به سه دسته تقسیم شدند: 1( ارقام متحمل به سرما )^º^C27- تها^LT₅₀ = -25^º( شامل ’بهول مسهکه ‘، ’سهرقوله ‘، ’خلیلهی ‘، ’بیدانهه قرمهز‘ و ’فخری زودرس‘، 2( ارقام نیمه متحمل )º^C25- تهاº 23- =

₅₀^LT( شامل ’شرشهره ‘، ’شهاهینی ‘، ’شهیرازی ‘، ’گزنهه ای‘،

’رشه‘، ’تبرزه‘، ’بیدانه سهفید ‘، ’نفتهی ‘، ’ملایهی ‘ و ’فخهریدیررس‘ و 3( ارقهام بها تحمهل کمتهر )º^C23- تهاº 21- = ₅₀^LT( ش امل ’ص احبی‘، ’لع ل‘، ’ص حنه ای‘، ’عس گری‘،

’مره ای‘، ’ریش بابا‘ و ’گون کله باب‘ )جدول 2(.

مقادیر اندازه گیری شهده ₅₀^LT شهاخه یکسهاله نیهز بههخوبی توانسهت ارقهام را براسهاس میهزان تحمهل شهان بههیخ زدگی از هم تفکی نماید. البته در ایهن مرحلهه نمونهه-برداری مقادیر ₅₀^LT شاخه یکساله بهه طهور میهانگین 7/4- درجه پایین تر از مقادیر ₅₀^LT جوانه بهود. براسهاس مقهادیر₅₀^LT اندازهگیری شده شاخه یکسهاله، بهه جهز ارقهام ’بهولمسکه‘، ’سرقوله‘ و ’فخری زودرس‘ که در دمهای کمتهر از30- درج ه س انتیگ راد ب ه دم ای 50 درص د کش ندگی رسیدند ،₅₀^LT سایر ارقام

در محهدوده 25- تها 30- درجههسانتیگراد قرار داشت که البته بین ارقام از این نظر اختلاف معنی داری وجود داشت )جدول 2(.

جدول 1. تجزیه واریانس مقادیر ₅₀^LT برآورد شده با روش نشت یونی و قهوه ای شدن در 22 رقم تاک استان كردستان.

میانگین مربعات مقادیر ₅₀^LT

قهوه ای شدن اکسایشی	نشت یونی
جوانه شاخه یکساله	شاخه یکساله	جوانه

منابع تغییرات درجه آزادی

اسفند	دی	اسفند	دی	اسفند	دی	اسفند	دی
9/18**	6/11**	6/67**	7/02^**	6/7**	5/82**	6/6**	5/2^**	21	تیمار
0/97	0/87	0/92	1/23	1/03	0/92	0/88	0/88	44	خطا
5/42	3/9	6/14	5/68	4/47	3/39	4/75	4/1	–	ضریب تغییرات%) (

** – معنی دار در سطح احتمال 01/0

جدول 2. مقایسه میانگین مقادیر ₅₀^LT برآورد شده به روش نشت یونی در جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تاک استان كردستان.

مقادیر ₅₀^LT براساس روش نشت یونی مقادیر ₅₀^LT براساس روش قهوهای شدن اکسایشی

)ºC( )ºC(

^{ارقام تاک} شاخه یکساله جوانه شاخه یکساله جوانه

دی اسفند دی اسفند دی اسفند دی اسفند

-18/8^a	-23/4^a	-21/8^a	-27/5^a	-22/9^a	-26/5^a	-25/7^a	-31/1^a	بول مسکه
-15/9^c	-18/9fg	-17/9de	-23/8^f	-20/1^c	-23/4^d	-23/1^c	-27/8cd	بیدانه سفید
-17/3^b	-20/1de	-20/5^b	-24/7bcd	-21/6^b	-25/1^b	-24/6ab	-28/7^b	بیدانه قرمز
-15/5cd	-19/7^e	-19/1^c	-24/5de	-19/8^c	-23/4cd	-22/7^c	-28/4bc	تبرزه
-17/7^b	-20/7^d	-20/6^b	-25/6bc	-21/9^b	-25/2^b	-24/9ab	-29/5^a	خلیلی
-16/0^c	-19/6^e	-19/1^c	-24/7bcd	-20/0^c	-23/6cd	-22/9^c	-28/6^b	رشه
-13/0^h	-16/9ⁱ	-15/0ⁱ	-21/6ⁱ	-17/1^h	-21/4^g	-19/8^h	-25/8^g	ریش بابا
-17/5^b	-22/1^b	-20/7^b	-26/4ab	-21/8^b	-25/5^b	-24/8ab	-30/5^a	سرقوله
-15/2def	-19/2^f	-17/3^f	-24/5de	-19/4cd	-23/7^c	-22/5cd	-28/5bc	شاهینی
-15/4^d	-19/4ef	-17/1^f	-24/1ef	-19/6cd	-23/9^c	-22/9^c	-28/3bcd	شرشره
-15/6cd	-20/6^d	-19/2^c	-24/7cd	-20/1^c	-23/7^c	-22/9^c	-28/7^b	شیرازی
-14/5^f	-18/5^g	-16/5^g	-23/1^g	-18/7^e	-22/9de	-21/6^f	-27/2^e	صاحبی
-14/1fg	-18/1gh	-16/1gh	-22/9gh	-18/3^f	-22/6^f	-21/3fg	-27/1^e	صحنه ای
-14/0fg	-18/0gh	-16/0gh	-23/1^g	-18/2^f	-22/5^f	-21/5^f	-27/1^e	عسکری
-15/1de	-19/7^e	-18/7cd	-24/0ef	-19/4^d	-23/0^e	-22/3cde	-28/0bcd	فخری دیررس
-17/7^b	-21/6bc	-20/6^b	-26/1^b	-21/6^b	-25/0^b	-24/5ab	-30/0a	فخری زودرس
-13/6^g	-17/8h	-16/3gh	-22/2hi	-17/6fg	-20/8^h	-20/5^g	-26/2^f	گون کله باب
-16/0^c	-20/2de	-18/7cd	-24/9bcd	-20/1^c	-23/7^c	-22/6cd	-28/7^b	گزنهای
-15/2def	-18/2gh	-17/0^f	-22/9gh	-19/4^d	-22/7^f	-22/4cd	-27/0ef	لعل
-15/6de	-19/9de	-18/5^d	-24/2de	-19/5cd	-23/1de	-22/4cd	-28/1cd	ملایی
-13/8fg	-18/2gh	-17/1^f	-22/7gh	-17/9fg	-21/5^f	-20/8^g	-26/5f	مره ای
-15/7cd	-18/7fg	-18/0de	-23/0^g	-19/9^c	-23/2^d	-22/9^c	-27/3^e	نفتی
-15/6	-19/5	-16/1	-24/2	-19/8	-23/5	-22/7	-28/2	میانگین

میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون فاقد اختلاف آماری در سطح پنج درصد هستند.

تحمهل ب ه سهرمای جوان ه و شهاخه یکس اله ارق ام در اسفند ماه به طور میانگین بهترتیب 7/3 و 5/5 درجه سانتی-گراد کاهش یافت )جدول 2(. ارقهام حسهاس بهه سهرما دراین مرحله براساس مقادیر ₅₀^LT جوانهه شهامل ’صهاحبی ‘، ’صحنه ای‘، ’عسگری‘، ’مره ای‘، ’کلهباب‘ و ’ریهش بابها ‘ در محدوده دمایی 17- تا 19- درجهه سهانتیگهراد دمهای 50 درصد کشندگی را تجربه کردند، درحالیکهه ایهن شهاخصتحمل به سرما در سایر ارقهام در محهدوده دمهایی 19- تها23- درجه سانتیگراد حاصهل شهد )جهدول 2(. براسهاسمقادیر ₅₀^LT شاخه یکساله در اسفندماه بیشترین و کمتهرینتحمل به سرما به ترتیب در ارقام ’بول مسکه‘ )º^C7/25- = ⁵⁰^LT( و ’ ریشبابا‘ )^LT⁵⁰ = -19/8^º^C( مشاهده شد.

تحمل به سرمای ارقام تاک با استفاده از روش قههوه ای شدن اکسایشی در دو مرحله دی و اسفند مهاه نیهز ارزیهابیشد. اختلاف معنی داری بهین تحمهل بهه سهرمای جوانهه وشاخه یکساله ارقام در این دو مرحله ارزیابی مشه اهده شهد)01/0^P≤( )جدول 1(. بالاترین تحمهل بهه سهرمای جوانهه

)^LT₅₀^≤ -22^º^C( در مرحلههه دیمههاه مربههوط بههه ارقههام

’بول مسکه‘ و ’سرقوله‘ بود. شاخص ₅₀^LT جوانهه در ارقهام

’فخری زودرس‘، ’خلیلی‘، ’گزنه ای‘، ’شهیرازی ‘ و ’بیدانههقرمز‘ در محدوده دمایی 20- تا 22- درجه سانتیگراد به ه-دست آمد، درحالیکه این شاخص در جوانه ارقام ’کلهباب‘ و ’ریش بابا‘ در محدوده دمایی 16- تا 18- درجهه سهانتی-گراد و در جوانه سایر ارقام در محدوده 18- تا 20- درجه سانتیگراد به وقوع پیوست )جدول 2(. تحمل بهه سهرمایشاخه یکساله ارقام در دی ماه به طور میانگین 7/4- درجههسانتیگراد با تحمل به سرمای جوانه متفاوت بود. در ارقهام’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’فخری زودرس‘ و ’خلیلی‘ تحمهلبه سهرمای شهاخه یکسهاله در دمهای کمتهر از 25- درجههسانتیگراد اتفاق افتاد. ارقام ’عسگری‘، ’نفتی‘، ’صهحنه ای‘، ’لعل‘، ’مره ای‘، ’گون کله باب‘ و ’ریش بابها ‘ در دسهته ارقهامبا ₅₀^LT بین 21- تا 23- درجه سهانتی گهراد قهرار گرفتنهد.

سهایر ارق ام در مح دوده دم ایی ب ین 23- ت ا 25- درج ه سانتیگراد به دمای 50 درصد کشهندگی رسهیدند )جهدول2(. در اسفندماه تحمل به سرمای جوانه و شهاخه ارقهام بههطور میانگین بهترتیب 9/3 و 1/7 درجه سانتیگراد کهاهشیافت. الگوی دسته بندی تحمهل بهه سهرمای ارقهام در ایهنمرحله تا حدودی مشابه دی مهاه بهود. بیشهترین و کمتهرینتحمل به سرمای جوانه و شاخه یکساله در این مرحلهه بههترتیب مربوط به ارقام ’بول مسکه‘ و ’ریش بابا‘ بود )جدول 2(. بهین نت ایج حاص ل از ای ن روش و روش نش ت ی ونی همبستگی بهالایی در سهطح 1 درصهد وجهود داشهت، بهه -طوریکه در دیمهاه ایهن همبسهتگی در جوانهه 87/0 و در اسفند ماه 95/0 برآورد شد )جدول 3(.

با وجود همبستگی بین مقادیر ₅₀^LT حاصهل از ایهن دوروش ،تحمل به سرمای برآورد شده با روش نشهت یهونی)براساس میانگین مقهادیر ₅₀^LT( نسهبت بهه روش قههوه ای شدن بیشتر بود. باتوجه به اینکه مبنای بررسی خسارت در این روش ها با هم تفاوت دارد، لذا منطقی است که مقهادیر₅₀^LT برآورد شده با این روش ها کمی با هم تفاوت داشهتهباشند .به عنوان مثهال ، ₅₀^LT بهرآورد شهده بها روش نشهت یونی مرتب با واکنش غشای سلولی بعد از تنش سرما می-باشد، درحالیکه در روش قهوه ای شدن میزان اکسیداسهیونترکیبات فنولی نشت یافته از غشاء بعد از تنش سرما اسهتکه میزان تحمل به سرما را تعیین می کند. در بررسی تحمهلبه سرمای زمستانه برخی ارقام تاک ایستگاه تحقیقات انگور ملایر با دو روش نشت یهونی و قههوه ای شهدن اکسایشهی،ارقام ’خلیلی‘، ’فخری‘، ’شاهانی‘، ’تبهرزه ‘، ’بیدانهه قرمهز‘، ’بیدانه سفید‘ و ’گزنه ای‘ در گروه ارقام متحمل ،’عسگری‘،

’صاحبی‘، ’ریش بابا‘، ’تامسون سهیدلس‘ و ’لعهل ‘ در گهروهارقام نیمه متحمل و ’روبی سیدلس‘، ’پرلت‘ و ’ یهاقوتی‘ در گروه ارقام حساس به سرما قرار گرفتند) 4(.

در پژوهشی در شرای اقلیمی مشهد و بجنهورد تحمهلبه سرما و یخ زدگی سه رقم تاک ’کلاهداری‘، ’کج انگور‘ و ’بیدانه سفید‘ براساس نشت یونی بررسی و مشهخص شهد که میزان نشهت یهونی در شهاخه ههای یکسهاله، دوسهاله وچندساله رقم ’کلاهداری‘ بیش از رقم ’کهج انگهور ‘ اسهت.طی مطالعه ای در منطقه سی سخت یاسوج بها انهدازه گیهرینشت یونی و بررسهی قههوه ای شهدن اکسایشهی، خسهارتسرمای وارده به جوانه رقم ’عسگری‘ ارزیابی شهد کهه بهر اساس نتایج تا دمای10- درجه سانتیگراد، جوانه ها آسهیب ندیدند، ولی از دمای 20- تا 30- درجه سهانتی گهراد یه روند افزایشی در بروز مرگ جوانه ها همراه با افزایش نشت یونی مشاهده شد )3(. همچنین تحمل به سهرمای 25 رقهموحشی تاک چین با استفاده از روش نشت یونی بررسهی وتنوع وسهیعی در تحمهل بهه سهرمای ارقهام تحهت مطالعههمشاهده شده است) 32(. با استفاده از روش قهوه ای شهدنتحمل به سرمای پاییزه 20 رقم ’تاک اروپایی‘، ’آمریکهایی ‘ و ’هیبرید آمریکا-فرانسوی‘ را بررسی و تحمل به سهرمایاین ارقام را مشخص نمودند )22(.

در مطالع ه حاضهر، ع لاوه ب ر ارق ام ’ب ول مس که‘ و

جدول 3. همبستگی بین مقادیر ₅₀^LT برآورد شده با روش های نشت یونی و قهوه ای شدن با مقداركربوهیدرات های محلول و محتوای آب در جوانه و شاخه 22 رقم تاک استان كردستان.

کربوهیدرات های محلول

نشت یونی 50LT **66/0- **55/0- **60/0- *47/0-قهوه ای شدن 50LT **75/0- **67/0- **68/0- ** 65/0-

محتوای آب

نشت یونی 50ns 0/76** 0/91** 0/74** LT33/0قهوه ای شدن 50ns 0/80* 0/93* 0/88 ** LT21/0

نشت یونی50LT

0/86^**

0/95**

0/94**

0/87^**

قهوه ای شدن ⁵⁰^LT

^ns – عدم معنیدار ،* و** – به ترتیب معنیدار در سطح 05/0 و 01/0

’سرقوله‘ )بومی استان کردستان(، ارقه ام ’فخهری زودرس ‘،

’خلیلی‘ و ’بی دانه قرمز‘ نسبت به دیگهر ارقهام تحمهل بههسرما بیشتری نسهبت بهه ارقهام دیگهر داشهتند. در تحقیهقدیگری، پس از اعمال تیمارههای سهرمای مصهنوعی) 15-، 18-، 21- و 24- درجه سهانتی گهراد(، تحمهل بهه سهرمایبرخی از ارقام تاک) ’بی دانه سفید‘، ’شاهرودی‘، ’اتهابکی ‘، ’خلیلی‘، ’عسهگری ‘، ’بیدانهه قرمهز ‘ و ’رجبهی ‘( بها روشنشت یونی بررسی شد که براساس نتایج ارقهام ’خلیلهی ‘ و ’بی دانه سفید‘ و ’اتابکی‘ در گروه ارقام متحمهل بهه سهرماقرار گرفتند که با نتهایج مطالعهه حاضهر مطابقهت دارد ^[6^]. روند سازگاری و میزان تحمل یخ زدگی بین گونه ها و ارقام درختان میوه متفاوت است که این امهر مهی توانهد ناشهی ازتفاوت های ژنتیکی مرتب با تحمل به سرما، بین آنها باشهد)19(. به نظر میرسد کهه تحمهل بهه سهرمای بیشهتر رقهم

’خلیلی‘ مبنای ژنتیکی داشته و تا حهدودی مهرتب بها بیهانبیشتر ژن های ^CBF در این رقم باشد) 6(. در مطالعهه ای در گونه مقاوم به سرمای ویتیس ریپاریا میزان القای ژن ^CBF نیز بیشتر از گونه حساس به سرمای ویتهیس وینیفهرا بهودهاس ت ^[29^]. ب ا ای ن ح ال، نق ش عوام ل فیزیول وژیکی و مدیریتی در این رابطه نباید نادیده گرفته شود.

اختلاف معنی داری بین مقدار کربوهیدراتهای محلول جوانه و شاخه یکساله ارقام مختلف تاک در هر دو مرحلههاندازه گیری در سهطح احتمهال یه درصهد مشهاهده شهد)ج دول 4(. می انگین مق دار کربوهی درات ه ای محل ول اندازه گیری شده در جوانه ارقام در دی و اسفند بهه ترتیهب1/73 و 0/46 میلی گهرم در گهرم وزن خشه بهود. مقهدارکربوهیدرات های محلول اسفند نسهبت بهه دی مهاه کهاهشیافت )جدول 5(. در دی ماه بیشترین )2/101 میلهی گهرم درگرم وزن خش( و کمترین )8/51 میلیگهرم در گهرم وزنخش ( میزان کربوهیدرات های محلول جوانه به ترتیب در ارقام ’بول مسهکه ‘ و ’گهون کلهه بهاب ‘ مشهاهده شهد. میهزان کربوهیدرات های محلول در سایر ارقام حد واس دو رقهم اخیر بود )جدول 5(.

در مورد شاخه یکساله بیشهترین )5/114 میلهی گهرم درگرم وزن خش( و کمترین )6/76 میلیگهرم در گهرم وزنخش ( میزان کربوهیدرات های محلول در دی ماه بهترتیب در ارقام ’بول مسکه‘ و ’صحنه ای‘ مشهاهده شهد. در اسهفندماه میزان کربوهیدرات های محلول نسبت به دی ماه کهاهشیافت. تفاوت ارقام در این مرحله مشابه با دی مهاه بهود. در این مرحله، ارقام با تحمهل بهه سهرمای بهالا دارای مقهادیربیشتری کربوهیدرات های محلول در جوانه و شاخه یکساله در مقایسه با دیگر ارقام بودند )جدول 5(.

همبسهه تگی نزدیهه و معنهه ی دار بهه ین مقهه دار کربوهیدرات های محلول جوانه و شاخه یکساله و تحمل به سرمای برآورد شده با دو روش نشت یونی و قهوه ای شدن اکسایش ی در ه ر دو مرحل ه نمون ه ب رداری مش اهده ش د )جدول 3(. در تمامی مراحهل نمونهه بهرداری، بهین مقهادیر

₅₀^LT و تجمع کربوهیدرات های محلول، همبستگی منفی و معنی داری مشاهده شد )01/0^P≤(. تجمع کربوهیدرات های محلول در ارقام متحمل به سرمای ’بول مسهکه ‘، ’سهرقوله ‘، ’خلیلی‘، ’بی دانهقرمز‘ و ’فخهری زودرس‘، بیشهتر از ارقهامدیگر بود. این یافته حاکی از نقش داشتن کربوهیهدرات ههادر تحمل به سرمای ارقام تاک است. ارتباط بین تحمهل بههسرما و مقدار کربوهیدرات های محلول در گیاهان مختلهفاز جمله تاک ^[1، 4 و 26^]، انار ^[9^] و بلوط ^[20^] تأیید شده است. تجمع کربوهیدراتهای محلول میتواند نقش مهمی در نگهداری دیواره سلولی از آسیبهای ناشی از خسهارتسرمازدگی در گیاهان ایفا کند ^[32^].

جدول 4. تجزیه واریانس كربوهیدرات های محلول و محتوای آب در جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تاک استان كردستان.

دی اسفنددی اسفند دی اسفند دی اسفند

32/19**	35/48**	45/88**	46/63^*	446**	423**	395**	609^**	21	تیمار
1/75	1/42	1/7	2/11	12/76	14/7	14/63	15/75	44	خطا
2/7	3/42	3/67	3/26	5/18	4/10	8/39	5/4	–	ضریب تغییرات%) (

** – معنی دار در سطح 01/0

جدول 5. مقایسه میانگین مقدار كربوهیدرات های محلول و محتوای آب جوانه و شاخه در 22 رقم تاک استان كردستان کربوهیدرات های محلول محتوای آب

)%FW( )mg/g DW(

^ارقامشاخه یکساله جوانه شاخه یکساله جوانه دی اسفند دی اسفند دی اسفند دی اسفند

56/2^ij	36/5^k	45/6ijk	27/2^k	70/8^a	101/2^a	97/3^a	114/5^a	بول مسکه
62/9^e	46/7^bc	47/7fgh	36/2^efg	37/5ij	63/3ef	59/0hi	82/6ⁱ	بیدانه سفید
58/9^fg	40/9^ij	46/4hij	33/4^hi	52/4de	81/6bc	73/5de	101/3^c	بیدانه قرمز
63/8de	39/7^j	50/6de	35/5fg	43/5^gh	60/7^g	50/0^k	81/9ⁱ	تبرزه
56/4^hij	42/6^ghi	43/4^k	31/7ⁱ	58/7bcd	85/7bc	76/6cd	102/3cd	خلیلی
60/7^f	42/9^ghi	49/8def	35/3^fg	62/3^b	88/7^b	87/3^b	102/8^cd	رشه
66/5^ab	49/6^ab	55/2ab	40/3^b	40/3^gh	62/1ef	67/5ef	76/0^j	ریش بابا
55/0^j	39/0^j	44/3jk	29/7^j	50/9^e^f	83/9bc	76/8cd	95/5^e	سرقوله
65/9fg	43/7gh	46/9ghi	35/5efg	34/2^ij	67/1de	58/1hi	85/1^h	شاهینی
57/6gh	45/3de	48/1efg	34/0gh	34/5^hij	62/3ef	59/5gi	85/6^h	شرشره
63/0^e	44/1^fg	49/7def	36/0ef	54/4^cde	78/8^c	80/9^c	96/8^e	شیرازی
65/5^abc	47/6^bcd	53/0bc	38/5^bcd	34/4^ijk	55/2^h	57/7hi	92/0^f	صاحبی
65/8^abc	50/7^a	48/4fgh	38/9^bc	29/6^k	55/4^h	52/3jk	76/7^j	صحنه ای
63/4^de	46/8^cde	48/5fgh	37/7^de	46/1fg	70/1^d	64/9fg	89/3^g	عسکری
65/0cd	45/6def	48/2fgh	36/4de	49/7ef	88/8^b	87/4^b	103/2^c	فخری دیررس
59/9fg	41/3hij	66/3hij	33/7hi	60/9bc	87/6^b	76/2cd	108/3b	فخری زودرس
67/5^a	50/2^a	56/1^a	42/5^a	31/2jk	51/8ⁱ	56/2ij	81/2ⁱ	گون کله باب
64/9cd	39/5^j	50/7de	35/7fgh	36/9^hij	65/8^e	63/4^fg	89/1^g	گزنه ای
65/1^bc	48/6^abc	49/5def	39/5^bc	52/5de	69/1de	68/5ef	92/8^f	لعل
58/6^fgh	42/8^ghi	51/4cd	35/1^fgh	42/8gh	80/3^c	69/3ef	95/9^e	ملایی
67/8^a	46/4^ce	53/5^bc	38/4^bcd	50/3^ef	78/7^c	68/5ef	103/1^c	مره ای
59/1^fg	44/8^efg	49/2efg	36/5^de	38/6hi	67/4de	63/9^fg	86/3^h	نفتی
62/0	44/3	50/1	35/8	46/0	73/1	68/8	92/8	میانگین

میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون فاقد اختلاف آماری در سطح پنج درصد هستند^.

توسعه کامل تحمل به سرما تحت تأثیر کاهش دما و در ارتباط با تبدیل نشاسته به قند می باشد ^[11 و 12^]. بیشترین همبستگی بین تحمل به سرما و مقهدار کربوهیهدرات ههایمحلول بافت ها در دی ماه مشاهده شد کهه حهاکی از نقهشکربوهیدرات ها در افزایش سازگاری به سرما و رکود عمیق زمستانه اسهت. بهین تحمهل بهه سهرمای زمسهتان و مقهدارکربو هیدرات های محلول رابطه مسهت قیمی وجهود دارد ^[4 و 20^]. در مرحله رکود عمیق، پلهی سهاکاریدهای بیشهتری بههقن دهای محل ول تجزی ه ش ده و ض من اف زایش پتانس یل اسمزی سیتوپلاسم، باع افزایش تحمل به سرما مهی شهود^[32^]. همچنین قندهای محلول مهی تواننهد بهه عنهوان مهوادمحافظت در برابر سرما عمهل کهرده و غلظهت ایهن قنهدها ارتباط مستقیمی با تحمل به سرما دارد ^[11 و 32^].

براساس نتایج تجزیه واریانس تفاوت بین ارقام از نظهرمحتوای آب جوانه و شاخه ی ساله در دی و اسفند ماه در سطح احتمال 1 درصد معنی دار شهد )جهدول 4(. میهانگینکلی محتوای آب جوانه تمام ارقام در دی و اسفند بهترتیب 3/44 و 0/62 درصد بود )جدول 5(. در دی مهاه بیشهترینمحتوای آب جوانه) 50 درصد( در ارقام ’گون کلهه بهاب ‘ و ’صحنه ای‘ مشاهده شد که البته با رقم ’ریش بابها ‘ اخهتلافمعنی داری نداشت و کمترین محتوای آب اندازه گیری شهدهدر این مرحله) 36 درصد( مربوط به رقم ’بول مسهکه ‘ بهودکه اختلاف معنی داری با سهایر ارقهام نشهان داد) 01/0^P≤( )جدول 5(. محتوای آب جوانه در اسفند ماه رو به افهزایشگذاشت و تفاوت بین محتوای آب جوانه بین ارقهام تقریبها مشابه دی ماه بود )جهدول 5(. بهین محتهوای آب جوانهه وتحمل به سرمای برآورد شده با هر دو روش نشت یهونی وقهوه ای شدن اکسایشی در دی و اسهفند همبسهتگی وجهودداشت، ولی در مورد شاخه یکسهاله ارقهام ایهن همبسهتگیفق در دی ماه معنیدار شد )جدول 3(. بهین محتهوای آب جوانههه و مقههادیر ₅₀^LT ارقههام تههاک در هههر دو مرحلههه نمونه برداری همبستگی بالایی وجود داشت، بهه طهوری کهههمزمان با کاهش محتوای آب جوانه ها تحمل بهه سهرما درتمامی ارقام افزایش پیدا کرد که با نتهایج دیگهر گزارشهاتمطابقت دارد ^[13، 26 و 32^]. افزایش سازگاری به سرما در جوانه های ارقام مختلف تاک با القای آب کشیدگی جوانه ها، ک اهش آب قاب ل انجم اد و درنتیج ه اف زایش تحم ل ب ه یخ زدگی همراه میباشد ^[15^].

نتیجه گیری

در پژوهش حاضر، اختلاف معنی داری بهین ارقهام تهاک درهر مرحله از نمونه برداری مشاهده شد. تحمهل بهه سهرمایارقام تاک با کاهش محتوای آب و افزایش ترکیبات محاف در برابر سرما از قبیل کربوهیدرات های محلهول همبسهتگیبالایی داشت که میتوان از این ترکیبات به عنوان شاخصی برای ارزیابی تحمل به سرما در تاک استفاده کرد .براسهاسنتایج پژوهش حاضر ،ارقام ’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’خلیلی‘، ’بی دانه قرمز‘ و ’فخری زودرس‘ در دسته ارقام متحمهل بههسرما قرار گرفتند که میتوان از پتانسهیل ایهن ارقهام بهرایاحداث و توسعه تاکستان در مناطق سردسیر اسهتفاده کهرد.

همچنین این ارقام میتوانند گزینه های مناسبی برای استفاده به عنوان پایه متحمل به سرما در کارهای اصلاحی بهوده یهااینکه به عنوان پایه متحمل برای مقایسه تحمل بهه سهرمایارقام جدید به منظور توسعه تاکستان در نقهاط سهرد مهورداستفاده قرار گیرد.

منابع

ارشادی ا و طاهری س) 1392( بررسی اثر سالیسیلی اسید بر تحمل به یخبندان بهاره در انگور بی دانه سفید .

به زراعی کشاورزی .15: 135-146.

شههور م، تهرانههی فههر ع، نعمتههی ح، سههلاح ورزی ی ،مختاریههان ع و رحمتههی م) 1388( بررسههی و تعیههینمقاومت به سرما و یخ زدگی سه رقم تجاری انگهور درشمال خراسان. تنش های محیطی در علوم کشهاورزی.

.169-159 :2

کاووسی ب، عشقی س و تفضهلی ع ) 1391( واکهنشجوانه انگور عسگری به صدمات زمسهتانه. یافتهه ههایتحقیقاتی در گیاهان زراعی و باغی .1: 37-49.

کریمی ر )1393( ارزیابی اثر تغذیه و اسهید ابسهیزی روی تحمل به سرمای انگور. رسهاله دکتهری باغبهانی،دانشگاه بوعلی سینا همدان.

کریمههی ر، ارشههادی ا، اثنههی عشههری م و مشهههدیاکبهر بوجهار م) 1393( تغییهرات فص لی در محت وای پروتئین های محلول، فنهول کهل و مهالون دی آلدهیهد و ارتباط آنها با مقاومت به سرمای برخی از ارقهام تهاک.

به زراعی کشاورزی .16)4(: 999-1013.

کریمی علویجهه م ، عبهادی ع ، موسهوی ا و سهلامی ع )1394( بررسههی تغیییههرات آنههزیم هههای کاتههالاز وپراکسیداز و پروتئین کل در پاسخ بهه تهنش سهرما دربرخهی ارقهام انگ ور . علهوم باغب انی )علهوم و ص نایعکشاورزی(. 29)1(: 103-110.

Dami IE, Ennahli S and Zhang Y (2012)

Assessment of winter injury in grape cultivars and pruning strategies following a freezing stress event. American Journal of Enology and Viticulture. 63: 106-111.

Fennell A (2004) Freezing tolerance and injury in grapevines. Journal of Crop Improvement. 10: 201-235.

Ghasemi AA, Ershadi A and Fallahi E (2012) Evaluation of cold hardiness in seven Iranian commercial pomegranate (Punica granatum ) cultivars. Hortscience. 47: 1821-.5281

Goldsmith LT (2009) Freezing tolerance and dehydrin protein expression in ‘Frontenac’ and ‘Seyval blanc’ grapevine bark and xylem cane tissues during acclimation, midwinter, and deacclimation. M.Sc. Dissertations, Iowa State University. P 94.

Hamman RA, Dami E, Walsh TM and Stushnoff C (1996) Seasonal carbohydrate changes and cold hardiness of Chardonnay and Riesling grapevines. American Journal of Enology and Viticulture. 47: 31-36.

Jones KS, Paroschy J, McKersie BD and Bowley SR (1999) Carbohydrate composition and freezing tolerance of canes and buds in Vitis vinifera. Journal of Plant Physiology. 155: 101-106.

Kalberer SR, Arora R, Leyva-Estrada N and Krebs S (2007) Cold hardiness of floral buds of deciduous azaleas: dehardening, rehardening, and endodormancy in late winter. Journal of the Amererican Society for Horticultural Science. 132: 73-79.

Karimi R and Ershadi A (2015) Rol of

exogenous abscisic acid in adapting of ‘Sultana’ grapevine to low temperature stress. Acta Physiologia Plantaroum. 37: 15.

Keller M (2010) The Science of Grapevines: Anatomy and Physiology. Burlington, MA: Academic Press. 400 p.

Linden L (2002) Measuring cold hardiness in woody plants.University of Helsinki, Ph.D. dissertation.

Lisek J (2009) Frost damage of buds on one- year-oldshoots of wine and table grapevinecultivars in central poland following thewinter of 2008/2009. Fruit and Ornamental Plant Research. 17: 149-161.

Ma YY, Zhang YL, Shao H and Lu J (2010) Differential physio-biochemical responses to cold stress of cold-tolerant and non-tolerant grapes (Vitis ) from China. Journal of Agronomy and Crop Science. 196: 212-.912

Mills LJ, Ferguson JC and Keller M (2006) Cold hardiness evaluation of grapevine buds and cane tissues. American Journal of Enology and Viticultur. 57(2): 194-.002

Concord grapevines. American Journal of Enology and Viticultur. 28: 43-48.

Valle RVB (2002) Mechanisms of frost adaptation and freeze damage in grapevine buds. Hohenheim University, Ph.D. Dissertation.

Webster DE and Ebdon JS (2005) Effects of nitrogen and potassium fertilization on perennial raygrass cold tolerance during deacclimation in late winter and early spring. HortScience. 40: 842-849.

Wolf TK and Cook MK (1992) Seasonal deacclimation patterns of three grapecultivars at constant, warm temperature. American Journal of Enology and Viticultur. 43: 171-179.

موضوعات: بدون موضوع لینک ثابت

فرم در حال بارگذاری ...

فید نظر برای این مطلب