5- با افزایش مساحت حفره، تنوع و زی­توده كرم­های خاكی افزایش می­یابد.

4-1- اهداف تحقیق

1- تعیین مناسب­ترین مساحت حفره و پیشنهاد آن برای عملیات نشانه­گذاری درختان راش درشیوه تك­گرینی درختی

2- تعیین میزان رویش­شعاعی درختان حاشیه حفره­ها و مقایسه آن­ها با رویش شعاعی قبل از تشکیل حفره

3- تعیین وضعیت تنوع گونه­های علفی و چوبی در حفره ­ها

4 – تعیین ویژگی­های فیریکو- شیمیایی خاک در حفره ­ها

5- تعیین میزان رویش شعاعی درختان، تنوع گونه ­های علفی و چوبی و خصوصیات فیریکو شیمیایی خاک در توده­جنگلی اطراف حفره­ها

6- تعیین تنوع و زی­توده كرم­های خاكی و ارتباط آنها با خصوصیات فیزیكو- شیمیایی خاك حفره­ها و  توده­ های مجاور آنها

5-1- حفره ­های تاج­پوشش در جنگل

مفهوم حفره برای اولین بار توسط وات (1947) مطرح شد (هوث و همکاران[1]، 2006 ؛ نیوتون[2]،     2007؛ ژیان  و همکاران[3] ، 2008) و او از این اصطلاح برای توصیف فضای باز ایجاد شده در جنگل به علت مرگ درخت استفاده نمود (نیوتون ، 2007). حفره­ها در اثر مرگ یا آسیب یك یا چند درخت آشكوب فوقانی تشكیل شده و فضاهای باز كوچك در تاج­پوشش جنگل هستند كه سطحی كمتر از 1/0 هكتار در تیپ­های مختلف جنگل را اشغال می­نماید (یاماموتو[4]، 2000 ). به عقیده وان- ایسنرود و همکاران[5] (2000) حفره­های تاج پوشش در اثر نابودی عناصر ساختاری جنگل به وجود می­آیند. مكانیسم­های مختلفی منجر به حذف (برداشت) درختان آشكوب فوقانی و ایجاد حفره­های تاج پوشش می­شوند (هارت و گریسینو – مایر[6]، 2009) به طوری که  میزان نفوذ نور در آنها بیشتر از توده­جنگلی مجاور می­باشد (بانال و همکاران ، 2007).      حفره­های تاج پوشش جنگل سیستم­های  پویایی می­باشند که از نظر ایجاد و توسعه متنوع­اند و گاهی نیز با حفره­های دیگر ترکیب و در نهایت ناپدید می­شوند؛ همه این مراحل می­تواند هم­زمان در سطح توده­جنگلی اتفاق بیا­فتد (اوت و جودی [7] ، 2002).

از دهه 1980، حفره­های تاج­پوشش مورد توجه بوم­شناسان قرار گرفته كه هدف اصلی آنها آگاهی از عمل­كرد بوم­سازگان­های جنگلی و تهیه اطلاعات مفید برای مدیریت جنگل بوده (ناف و ولف[8]،2007) و  دیر زمانی است که به عنوان مؤلفه مهمی در بوم­سازگان­های جنگلی مطرح شده است (فاهی و پیوت من[9] ،2008 ). آگاهی از خصوصیات فیزیكی، فلوریستیك و ساختاری حفره­ها در مطالعه پویایی حفره­ها ضروری است ؛ چرا که اطلاعات كسب شده در زمان معین، واكنش گونه و یا گروهی از گونه­های گیاهی نسبت به شرایط محیطی حاصل از اختلال را منعكس می­سازد (مارتینز و رودریگرز[10] ، 2002).

هنگامی كه حفره­ای در جنگل به وجود می­آید، مجموعه­ای از تغییرات فیزیكی و بیولوژیكی رخ داده و این تغییرات تفاوت­های محیطی را افزایش می­دهد (ژاﺋو و همکاران[11] ، 2005؛ زو  و همکاران ، 2007) كه در پویایی جمعیت گونه­های گیاهی مؤثر می­باشد (جیلیام[12] ، 2007). خرداقلیم در داخل حفره و اطراف آن بعد از تشكیل حفره تغییر می­یابد (زو و همکاران ، 2007). ایجاد حفره در جنگل  می­تواند منجر به تغییر در پویایی گونه و فرایندهای بوم­شناختی آن شود (رایت و همکاران[13]، 1998) و همچنین به طور مستقیم بر مقدار نور، الگوی باد و كمیت بارش مؤثر باشد (عبدالطیف و بلکبرن[14] ،2009). به علت افزایش نور و كاهش جذب آب در گیاهان، دمای سطح و مقدار رطوبت خاك  معمولاًً در حفره­ها بیشتر از توده جنگلی متراكم مجاور می­باشد و همچنین تجزیه ماده آلی و معدنی شدن عناصر غذایی ممكن است در حفره­ها بیشتر از  توده­جنگلی متراكم مجاور باشد (شارن­ بروک و باک­هایم[15]، 2007) هر چند میزان رطوبت خاک در نقاط مختلف حفره متفاوت است. شرایط نور در داخل حفره­ها متفاوت می­باشد و عوامل فاصله از حاشیه حفره، جهت از مرکز حفره و سایه ایجاد شده به وسیله گیاهان مجاور و بقایای گیاهی  نقش مهمی در ناهمگنی نور در داخل حفره­ها دارند (گری و اسپایز[16] ، 1999).

تغییر در اندازه حفره بر تركیب گونه، رویش و پراكنش ارتفاعی لایه زادآوری تأثیر­گذار می­باشد (استی دنیز و همکاران[17] ، 2010). عواملی نظیر اندازه حفره، زمان(فصل) تشكیل حفره و سن حفره تأثیر زیادی بر خرداقلیم و پراكنش بذر در حفره­ها دارند و بر شرایط تجدید حیات درحفره­ها و اختلاف بین ساختار جنگل در حفره­ها و توده جنگلی فاقد حفره اثرات مستقیم اعمال می­نماید (لانگ و یو[18]، 2008).

درختان پیرامون حفره­ها به ویژه در حاشیه­ی ­آنها تأثیر زیادی بر شرایط محیطی حفره­ها دارند و این اثرات توزیع منابع را در امتداد حاشیه حفره­ها تغییر می­دهد كه می­تواند باعث تقسیم­بندی آنها شود                   (دوچان­تال و همکاران[19] ،2003 ). حفره­ها اغلب باعث تغییر شرایط اقلیمی در اشكوب تحتانی شده كه در نهایت تغییراتی در ساختار و تر­كیب جنگل (کلینتون[20]، 2003 ) به ویژه در جنگل­های معتدله كه آشكوب تحتانی بسیار متنوع می­باشد (جیلیام، 2007)  به وجود می­آورد و منجر به تشكیل طبقات سنی مختلف و در نهایت تاج­پوشش چند آشكوبه می­شوند (تیل وپراکیس[21] ، 2009). از اینرو، حفره­ها یك منبع مهم تغییر در تركیب و تنوع جوامع­گیاهی به شمار می­آیند (سیدلاوا و همکاران[22] ،2009)؛ و تركیب و ساختار بسیاری از جوامع گیاهی را می­توان مشاهده نمود كه در نتیجه عكس­العمل گونه­های مختلف به اندازه، فراوانی و پراكنش حفره­ها به وجود آمده­اند (نیوتون ، 2007).

فرایندهای تشكیل حفره تا حدی ساختار جنگل را تعیین می­كنند و نقش مهمی را در حفاظت غنای گونه­های گیاهی ایفا می­نمایند (موسکولو و همکاران[23] ، 2007). حفره­های تاج پوشش باعث افزایش میزان نور و در بسیاری موارد موجب افزایش عناصر­غذایی می­شود، اما این تغییرات به موقعیت و اندازه حفره بستگی دارد (گال هیدی و همکاران[24] ، 2006). حفره­های تاج­پوشش شرایط نور، دما و رطوبت در بستر جنگل را تغییر می­دهند (هولسکا[25] ، 2003).

در مناطقی که حفره­ها تشکیل می­شوند فضای آزاد برای  تجدید حیات جنگل به وجود می­آید و تغییرات حاصله و ناهمگنی محیطی در داخل حفره­ها و اطراف آنها به حضور، رشد، توسعه و تنوع گیاهان تأثیر می­گذارد (وان ایسنرود وهمکاران ، 2000) و نقش مهمی را در هدایت پویایی توده­های­جنگلی ایفا می­نمایند (ناف و ولف ، 2007). به علت اینكه حفره­های تاج پوشش ساختار، تركیب و شرایط محیطی جنگل را تغییر می­دهد، اثرات لاشبرگ و عوامل دیگر كه بر زادآوری گیاهان مؤثر می­باشد ممكن است بین حفره­ها و تاج­پوشش متراكم جنگل متفاوت باشد (دوپوی و چازدن[26]، 2008). حفره­های تاج پوشش برای حفاطت  تنوع­زیستی و چرخه­حیات جنگل عامل مهمی تلقی می­شوند (وان ایسنرود و همکاران ، 2000) و نقش مهمی را در زادآوری جنگل از طریق  آماده­سازی زیستگاه برای نهال­ها  (نوماتا و همکاران[27] ، 2006 ) و پیوستگی (پر شدن) تاج­پوشش درختان اعمال می­كنند (شومان و همکاران ، 2003).

بر اساس نظریه پویایی حفره­ها، تفاوت در توانایی بردباری به سایه بر الگوی مكانی و زمانی رویش گونه­های درختی مؤثراست (بودریو و لوز[28] ، 2005 ). به طور كلی بسته (پر) شدن حفره­های تاج­پوشش از طریق رویش نهال­های درختان در آشكوب تحتانی واقع در حفره­ها و گسرش جانبی تا­ج درختان آشكوب فوقانی در حاشیه آنها انجام می­گیرد (پدرسون و هاوارد[29]، 2004). حفره­های تاج­پوشش در اثر جوانه­زدن بذرهای خفته در خاک، جست­دهی برخی گونه­های گیاهی، جوانه­زنی بذر­های انتقال یافته توسط باد یا جانوران به داخل حفره و رویش نهال­های مغلوب، تاج پوشش بسته را تشکیل می­دهند (فاین زینگر[30] ، 1989 ). رژیم حفره­های تاج پوشش تحت تأثیر الگوهای اقلیمی، توپوگرافی، آفات و بیماری­ها و ویژگی­های فیزیولوژیکی درختان می­باشد (آبه و همکاران[31] ،1995 ). این متغیرها می­تواند مستقیم و یا غیرمستقیم در تشکیل  حفره­ها مؤثر باشند (آلم­کویست[32] ،2002 ).

یک حفره تاج­پوشش هنگامی بسته خواهد شد که درختان داخل حفره (حاصل از زادآوری جدید) به دوسوم ارتفاع درختان مجاور خود رسیده باشد (آلم­کویست ،2002). تیرل و کرو[33] (1994) سه معیار را برای بسته (پر) بودن حفره­ها ارائه داده­اند: ارتفاع درختان در حفره­ها نصف یا دوسوم ارتفاع درختان اطراف، قطر برابر سینه درختان در حفره­ها بیشتر از 25 سانتی­متر و تراکم تاج­پوشش به­طوری­که حفره بآسانی قابل تشخیص نباشد.

 آگاهی از ارتباط بین اندازه حفره و تغییرات محیطی و اثر آنها بر زادآوری از مفاهیم ضروری برای توسعه تكنیك­های جنگل­داری نزدیك به طبیعت می­باشد (گال هیدی و همکاران ، 2006). مطالعات پویایی حفره­ها، سهم زیادی در میزان آگاهی در رابطه با نقش اختلالات  با مقیاس كوچك در بوم­سازگان­های جنگلی داشته است (کوتس،2002). اثرات حفره­های  تاج­پوشش بایستی به خوبی شناسایی شده و این مسأله برای احیای بوم­سازگان­های تخریب شده و مدیریت علمی بوم­سازگان­های جنگلی بسیار مهم می­باشد (ژیان، 2008).

1Huth et al.                                         ⁶Hart&Grissino-Mayer

2Newton                                  7 Ott&Juday

3 Xian et al.                                        ⁸Naaf&Wulf

4 Yamamoto                                     9 Fahey&Puettman

5 Van-Eysenrode et al.                           

[10] Martins&Rodrigues                                   ⁵AbdLatif&Blackburn                   

   ² Zhao et al.                                                  ⁶ Scharenbrock&Bockheim

  ³ Gilliam                                                        7 Gray&Spies

   ⁴  Wright et al.                                               ⁸St-Dentis et al.                                  .

 1 Lang &Yu                                      ⁷Galhidy et al.                                                                                                      

[19] De Chantal et al.                               ⁸Holeska

[20] Clinton                                                                                                                   

[21] Thiel &Prakis                                          

⁵Seidlova et al

[23] Muscolo et al                                                               

[26] Dupuy&Chazden                                            ⁵Feinsinger            

[27] Numata et al.                                                    ⁶Abe et al.