فهرست مطالب

 

 

 

 

 

 

 

 

 

            عنوان صفحه

 

          فهرست مطالب…………………………………………………………………………………………………………………………….هشت

 

فصل اول:  مقدمه و بررسی منابع. 2

 

1-1   کلیات… 2

 

1-2   مقدمه. 3

 

1-3   انتشار جغرافیایی و اهمیت اقتصادی رازیانه. 4

 

1-4   گیاه‌شناسی رازیانه. 5

 

1-4-1      معرفی تیره چتریان. 5

 

1-4-2      معرفی جنس رازیانه. 5

 

1-4-3      معرفی گونه­های رازیانه. 5

 

1-5   ریخت شناسی (مورفولوژی) 6

 

1-6   فنولوژی   6

 

1-7   مصارف دارویی.. 7

 

1-8   نیازهای اکولوژیکی گیاه رازیانه. 8

 

1-9   نیازهای زراعی   8

 

1-10 مواد و عناصر غذایی مورد نیاز. 9

 

1-11 ترکیبات شیمیایی.. 9

 

1-11-1    اسانس­ها 9

 

1-12 ترکیبات فنولیک……….. 10

 

1-13 استخراج ترکیبات فنولیک     11

 

1-13-1    استخراج با حلال. 11

 

1-13-2    استخراج توسط امواج اولتراسونیک……………. 11

 

1-13-3    استخراج با کلونجر. 12

 

1-14 آنتی­اکسیدانها و اهمیت آنها 12

 

 

1-15 طبقه بندی آنتی اکسیدان ها 13

 

1-16 خودناسازگاری.. 13

 

1-17 خویش­آمیزی.. 14

 

1-18 اهداف خویش­آمیزی.. 14

 

1-19 ژنتیک پسروی خویش­آمیزی.. 14

 

 

 

 

هشت

 

1-20 تنوع ژنتیکی.. 14

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1-21 اهمیت بررسی تنوع ژنتیكی.. 15

 

1-22 روش‌های بررسی تنوع ژنتیکی.. 15

 

1-22-1    نشانگر ژنتیکی.. 15

 

1-22-2    نشانگرهای مورفولوژیک…. 16

 

1-22-3    نشانگرهای آناتومیک…. 16

 

1-22-4    نشانگرهای بیوشیمیایی.. 16

 

1-22-5    نشانگرهای مولکولی.. 17

 

1-23 تقسیم­بندی نشانگرهای مولکولی.. 17

 

1-23-1    نشانگرهای اختصاصی.. 17

 

1-23-2    نشانگرهای تصادفی.. 17

 

1-24 نشانگر ISSR.. 17

 

1-25 كاربردهای نشانگر ISSR.. 18

 

1-25-1    مطالعات تنوع ژنتیكی.. 18

 

1-25-2    نقشه­یابی ژنتیكی.. 18

 

1-25-3    نشانمند كردن ژن و انتخاب به كمك نشانگر. 18

 

1-25-4    مشخص ساختن فراوانی توالی‌های ریزماهواره 18

 

1-25-5    مطالعات جمعیت‌های طبیعی و تمایز گونه‌ها 18

 

1-26 روش های تجزیه و تحلیل.. 18

 

1-26-1    تجزیه خوشه­ای.. 19

 

1-26-2    تجزیة به مؤلفه‌های متعادل. 19

 

1-27 مطالعات ژنتیک جمعیت… 19

 

1-28 مطالعات انجام شده در زمینه خویش­آمیزی.. 19

 

1-29 مطالعات انجام شده روی رازیانه. 20

 

1-30 اهداف این پژوهش…. 21

 

1-31 جنبه­های جدید بودن طرح.. 21

 

فصل دوم:  مواد و روش­ها……… 22

 

2-1   شمای کلی پژوهش…. 22

 

2-2   موقعیت و ویژگی­های مکان آزمایش…. 22

 

2-3   مواد گیاهی   22

 

2-4   نحوه اجرای این پژوهش…. 25

 

2-5   بررسی تأثیر خویش­آمیزی بر روی صفات… 25

 

2-6   صفات آناتومی مورد بررسی و نحوه اندازه­گیری آنها 25

 

 

 

 

نه

 

2-7   صفات مورفولوژی مورد بررسی و نحوه اندازه­گیری آنها 28

 

2-8   اندازه­گیری درصد اسانس و اجزای آن. 30

 

2-8-1      محاسبه درصد اسانس…. 30

 

2-8-2      تجزیه مواد مؤثره اسانس (اجزای اسانس) 30

 

2-9   اندازه­گیری فعالیت آنتی­اکسیدانی.. 31

 

2-9-1      تهیه و عصاره­گیری گیاه 31

 

2-9-2      تعیین ترکیبات فنولی.. 31

 

2-9-3      بررسی خاصیت آنتی­رادیکالی به روش DPPH   31

 

2-9-4      ارزیابی فعالیت آنتی­اکسیدانی به روش بی­رنگ شدن بتاکاروتن.. 32

 

2-9-5      بررسی قدرت احیاءکنندگی آهن.. 32

 

2-9-6      اندازه­گیری محتوی تام فلاونوئید عصاره‌ها 32

 

2-10 بررسی تنوع ژنتیکی بین لاین­های خودگرده افشان و آزاد گرده افشان گیاه رازیانه………………….. 32

 

2-10-1    استخراج DNA ژنومی از نمونه‌های گیاهی.. 32

 

2-11 اندازه‌گیری كیفیت و کمیت DNA.. 33

 

2-12 اندازه‌گیری غلظت DNA توسط اسپكتروفتومتری.. 33

 

2-13 اندازه‌گیری غلظت DNA توسط ژل آگارز. 34

 

2-14 تکنیک ISSR.. 35

 

2-15 تجزیه و تحلیل‌های آماری.. 37

 

2-16 تجزیه و تحلیل داده­های آناتومیک، مورفولوژیک و فیتوشیمیایی…………… 37

 

فصل سوم:  نتایج و بحث………. 40

 

3-1   مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه در بخش آناتومیک ساقه. 41

 

3-2   تشریح ساقه در توده­های آزاد گرده افشان. 41

 

3-3   تشریح ساقه در توده­های خودگرده افشان. 42

 

3-4   تجزیه واریانس آناتومیک دمبرگ…. 51

 

3-5   مقایسه میانگین صفات آناتومیک دمبرگ…. 51

 

3-6   تشریح دمبرگ در توده­های آزاد گرده افشان. 51

 

3-7   تشریح دمبرگ در توده­های خودگرده افشان.. 52

 

3-8   تجزیه واریانس آناتومیک بذر. 61

 

3-9   مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه در بخش آناتومیک بذر. 61

 

3-9-1      طول بذر. 61

 

3-9-2      عرض بذر. 61

 

3-9-3      نسبت طول به عرض بذر. 61

 

3-9-4      ضخامت اپیکارپ… 61

 

 

 

 

ده

 

3-9-5      تعداد لایه اپیکارپ… 62

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3-9-6      حاشیه سطح دیواره سلولی آنتی­کلینال. 62

 

3-9-7      تعداد لایه دیواره سلولی پری­کلینال. 62

 

3-9-8      ضخامت کوتیکول. 62

 

3-9-9      تعداد لایه کوتیکول. 63

 

3-9-10    ضخامت پارانشیم مزوکارپ… 63

 

3-9-11    تعداد لایه پارانشیم مزوکارپ… 63

 

3-9-12    تعداد دستجات آوندی مزوکارپ… 63

 

3-9-13    اندازه دستجات آوندی مزوکارپ… 63

 

3-9-14    تعداد کانال ترشحی.. 64

 

3-9-15    تعداد لایه پوشش بذر. 64

 

3-9-16    تعداد لایه اندوکارپ… 64

 

3-9-17    تعداد لایه آندوسپرم. 64

 

3-10 مقایسه میانگین نتایج حاصل از پسروی خویش­آمیزی بر روی صفات آناتومی ساقه. 70

 

3-11 مقایسه میانگین نتایج حاصل از پسروی خویش­آمیزی بر روی صفات آناتومی دمبرگ…. 74

 

3-12 مقایسه میانگین نتایج حاصل از پسروی خویش­آمیزی بر روی صفات آناتومی بذر. 78

 

3-13 تجزیه خوشه­ای   81

 

3-14 تجزیه به عامل­ها 84

 

3-14-1    تجزیه به عامل­های صفات آناتومی مرتبط با ساقه. 84

 

3-14-2    تجزیه به عامل­های صفات آناتومی مرتبط با دمبرگ…. 88

 

3-14-3    تجزیه به عامل­های صفات آناتومی مرتبط با بذر. 93

 

3-15 ارزیابی صفات مورفولوژی در توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان. 104

 

3-16 آماره­های توصیفی، برآورد ضرایب تغییرات فنوتیپی، ژنوتیپی و وراثت پذیری عمومی.. 104

 

3-17 تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک     107

 

3-17-1    درصد سبز شدن. 107

 

3-17-2    ارتفاع. 107

 

3-17-3    تعداد انشعاب فرعی.. 107

 

3-17-4    قطر گل­آذین.. 108

 

3-17-5    قطر تاج­پوش… 108

 

3-17-6    وزن تر بوته. 108

 

3-17-7    وزن خشک بوته. 108

 

3-17-8    نسبت قطر تاج پوش به ارتفاع. 109

 

3-17-9    نسبت ارتفاع به تعداد انشعاب فرعی.. 109

 

 

 

 

یازده

 

3-17-10  تعداد روز تا 50 درصد سبز شدن. 109

 

3-17-11  تعداد روز تا 50 درصد گل‌دهی.. 110

 

3-17-12  وزن هزار دانه. 110

 

3-17-13  تعداد بذر در چتر. 110

 

3-17-14  عملکرد دانه در بوته. 110

 

3-17-15  شاخص خودسازگاری.. 111

 

3-18 مقایسه میانگین نتایج حاصل از پسروی خویش­آمیزی بر روی صفات مورفولوژی.. 116

 

3-19 گروه­بندی (تجزیه خوشه­ای) 120

 

3-20 تجزیه واریانس صفات فیتوشیمیایی.. 126

 

3-20-1    درصد اسانس…. 126

 

3-20-2    عملکرد عصاره 126

 

3-20-3    فنول تام. 127

 

3-20-4    فلاونوئید تام. 127

 

3-20-5    آنتی­اکسیدان  (IC₅₀) 127

 

3-21 مقایسه میانگین نتایج حاصل از پسروی خویش­آمیزی بر روی صفات فیتوشیمیایی.. 130

 

3-22 ترکیبات اصلی اسانس…. 132

 

3-23 همبستگی بین ترکیبات و عملکرد اسانس در رازیانه. 136

 

3-24 تیپ­های شیمیایی توده­های رازیانه بر اساس ترکیبات اصلی اسانس…. 138

 

3-25 تجزیه عامل­های ترکیبات اصلی اسانس بذر. 139

 

3-26 همبستگی صفات آناتومیک، مورفولوژیک و فیتوشیمیایی……………………………………………………………. 140

 

3-27 ارزیابی فعالیت آنتی­اکسیدانی توده­ها 143

 

3-28 روش به دام­اندازی رادیکال 1و1- دی­فنیل-2-پیکریل­هیدرازیل.. 143

 

3-29 آزمون قدرت احیاکنندگی.. 143

 

3-30 روش بی­رنگ شدن بتاکاروتن.. 144

 

3-31 همبستگی بین ترکیبات فنولیک و سه مدل سیستم سنجش ظرفیت آنتی­اکسیدانی 148

 

3-32 مطالعات فنولوژی.. 149

 

3-33 بررسی همبستگی بین پارامترهای اندازه­گیری شده در مراحل مختلف نمونه­برداری گیاه 152

 

3-34 بررسی تنوع بین توده­های خودگرده افشان و آزاد گرده افشان رازیانه با استفاده از نشانگرISSR   156

 

3-34-1    استخراج DNA ژنومی.. 156

 

3-35 الگوی نواری آغازگرها در توده­های خودگرده افشان. 158

 

3-36 تجزیه خوشه­ای……. 163

 

3-37 ضریب همبستگی کوفنتیک     163

 

3-38 ترسیم نمودارخوشه­ای.. 163

 

 

 

 

دوازده

 

3-39 تجزیه به مؤلفه­های اصلی تعدیل شده (PCoA) 167

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3-40 ساختار ژنتیکی   169

 

3-41 مقایسه نمودار خوشه­ای توده­ها بر اساس داده­های حاصل از نشانگر ISSR، صفات مورفولوژیک و آناتومی   171

 

فصل چهارم:  نتیجه­گیری و پیشنهادها 174

 

4-1   نتیجه­گیری کلی.. 174

 

4-2   مطالعات آناتومیک…. 175

 

4-3   مطالعات مورفولوژیک     176

 

4-4   مطالعات فیتوشیمیایی(اسانس) 177

 

4-5   بررسی ترکیبات فنولیک، فلاونوئید و فعالیت آنتی­اکسیدانی.. 178

 

4-6   مطالعات فنولوژی.. 179

 

4-7   نتایج مقایسه­ای   179

 

4-8   مطالعه مولکولی.. 180

 

4-9   پیشنهادها 181

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

		سیزده
	سیزده

 

فهرست جداول

 

 

 

 

 

عنوان                                                                                                                                                 صفحه

 

جدول 2-1: معرفی خصوصیات زمین مورد کشت.. 22

 

جدول 2-2: مشخصات 23 توده رازیانه…………………………………………………………………………………………………………………..26

 

جدول 2-3: صفات آناتومی مرتبط با ساقه و دمبرگ مورد بررسی……………………………………………………………………………….28

 

جدول 2-4: صفات آناتومی مرتبط با بذر مورد بررسی. 27

 

جدول2-5: توالی آغازگرهای ISSR مورد استفاده در بررسی تنوع ژنتیکی توده های رازیانه 35

 

جدول 2-6 : اجزاء واکنش PCR  و مقدار هر یك از آنها برای تهیه محلول پایه 36

 

جدول 2-7: برنامه PCR برای تکثیر DNA ژنومی با نشانگر ISSR.. 36

 

جدول 2-8: امید ریاضی مربوط به منابع تغییرات طرح آزمایشی انجام شده در این مطالعه 37

 

جدول3- 1: تجزیه واریانس صفات آناتومیک ساقه برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی. 70

 

جدول3- 2: ادامه تجزیه واریانس صفات آناتومیک ساقه برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی  71

 

جدول3- 3:  ادامه تجزیه واریانس صفات آناتومیک ساقه برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی  72

 

جدول3- 4: مقایسه میانگین صفات آناتومی ساقه توده­های مورد مطالعه رازیانه 73

 

جدول3- 5: ادامه مقایسه میانگین صفات آناتومی ساقه توده­های مورد مطالعه رازیانه 74

 

جدول3- 6: ادامه مقایسه میانگین صفات آناتومی ساقه توده­های مورد مطالعه رازیانه 75

 

ادامه جدول3-7: مقایسه میانگین صفات آناتومی ساقه توده­های مورد مطالعه رازیانه 76

 

جدول3-8: تجزیه واریانس صفات آناتومیک دمبرگ برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی  54

 

جدول3-9: ادامه تجزیه واریانس صفات آناتومیک دمبرگ برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی  55

 

جدول3-10: ادامه تجزیه واریانس صفات آناتومیک دمبرگ برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی  56

 

جدول3-11: مقایسه میانگین صفات آناتومی دمبرگ توده­های مورد مطالعه رازیانه 57

 

جدول3-12: مقایسه میانگین صفات آناتومی دمبرگ توده­های مورد مطالعه رازیانه 58

 

جدول3-13: مقایسه میانگین صفات آناتومی دمبرگ توده­های مورد مطالعه رازیانه 59

 

جدول3-14: مقایسه میانگین صفات آناتومی دمبرگ توده­های مورد مطالعه رازیانه 60

 

جدول3-15: تجزیه واریانس صفات آناتومیک بذر برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی. 65

 

جدول3-16: ادامه تجزیه واریانس صفات آناتومیک بذر برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی  66

 

 

 

 

چهارده

 

جدول3-17: مقایسه میانگین صفات آناتومی بذر توده­های مورد مطالعه رازیانه 67

 

جدول3-18: ادامه مقایسه میانگین صفات آناتومی بذر توده­های مورد مطالعه رازیانه 69

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول3-19: ادامه مقایسه میانگین صفات آناتومی بذر توده­های مورد مطالعه رازیانه 70

 

 

 

 

 

جدول 3-20: نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک  ساقه 71

 

جدول3-21: ادامه نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک ساقه 72

 

جدول3-22: ادامه نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک ساقه 73

 

جدول3-23: نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک دمبرگ    75

 

جدول3-24: ادامه نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک دمبرگ    76

 

جدول3-25: ادامه نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک دمبرگ    77

 

جدول3-26: نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک بذر 79

 

جدول3-27: ادامه نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات آناتومیک بذر 80

 

جدول3-28: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با ساقه در توده­های آزاد گرده افشان رازیانه 86

 

جدول3-29: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با ساقه در توده­های خودگرده افشان رازیانه 87

 

جدول3-30: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با دمبرگ در توده­های آزاد گرده افشان رازیانه 90

 

جدول3-31: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با دمبرگ در توده­های خودگرده افشان رازیانه 91

 

ادامه جدول3-31: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با دمبرگ در توده­های خودگرده افشان رازیانه 92

 

جدول3-32: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با بذر در توده­های آزاد گرده افشان. 94

 

جدول3-33: تجزیه عامل‌ها صفات آناتومی مرتبط با بذر در توده­های خودگرده افشان. 95

 

جدول3-34: آماره­های توصیفی صفات موفولوژیک اندازه­گیری شده توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان رازیانه 106

 

جدول3-35: ادامه آماره­های توصیفی صفات موفولوژیک توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان رازیانه 106

 

جدول3-36: تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی رازیانه 112

 

جدول3-37: ادامه تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی رازیانه 112

 

جدول3-38: مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان رازیانه 113

 

جدول3-39: ادامه مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان رازیانه 114

 

جدول3-40: ادامه مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان رازیانه 115

 

جدول 3-41: نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات مورفولوژیک    155

 

جدول3-42: ادامه نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات مورفولوژیک    156

 

 

 

 

پانزده

 

جدول3-43: تجزیه عامل‌های صفات مورفولوژی در توده­های آزاد گرده افشان رازیانه 125

 

جدول3-44: تجزیه عامل‌های صفات مورفولوژی در توده­های خودگرده افشان رازیانه 124

 

جدول3-45: تجزیه واریانس صفات فیتوشیمیایی برای دو حالت آزاد گرده افشانی و خودگرده افشانی در رازیانه 128

 

جدول3-46: مقایسه میانگین صفات فیتوشیمیایی در توده­های آزاد گرده افشان و خودگرده افشان رازیانه 129

 

جدول3-47: نتایج حاصل از برآورد میزان پسروی خویش­آمیزی در توده­های رازیانه برای صفات فیتوشیمیایی  131

 

جدول3-48: ترکیبات اصلی اسانس بذر رازیانه با GC/MS. 133

 

ادامه جدول3-48: ترکیبات اصلی اسانس بذر رازیانه با GC/MS. 134

 

جدول3-49: همبستگی ترکیبات اصلی اسانس 23 نمونه شیمیایی رازیانه 137

 

جدول3-50: تجزیه عامل­های ترکیبات اصلی اسانس بذر 139

 

جدول3-51: همبستگی صفات مورفولوژیک، فیتوشیمیایی و آناتومیک 23 نمونه شیمیایی رازیانه حالت آزاد گرده افشانی  141

 

جدول3-52: همبستگی صفات مورفولوژیک، فیتوشیمیایی و آناتومیک 23 نمونه شیمیایی رازیانه حالت خودگرده افشانی  142

 

جدول3-53: همبستگی بین پارامترهای مختلف اندازه­گیری شده در مراحل مختلف نمونه برداری گیاه رازیانه 152

 

جدول 3-54: اطلاعات مربوط به نشانگرهای حاصل از تجزیه ISSR در توده­های آزاد گرده افشان رازیانه 157

 

جدول 3-56: اطلاعات نشانگرهای مورد مطالعه در ارزیابی تنوع ژنتیکی میان توده­های آزاد گرده افشان رازیانه 160

 

جدول 3-57: اطلاعات نشانگرهای مورد مطالعه در ارزیابی تنوع ژنتیکی میان توده­های خودگرده افشان رازیانه 161

 

جدول3-58: تجزیه واریانس مولکولی در 23 توده آزاد گرده افشان رازیانه مفروض در دو گروه کلی. 170

 

جدول 3-59: اطلاعات مربوط به مکان­های چند شکل، هتروزیگوسیتی موردانتظار در توده­های آزاد گرده افشان رازیانه 170

 

جدول3-60: تجزیه واریانس مولکولی در 23 توده خودگرده افشان رازیانه مفروض در دو گروه کلی. 171

 

جدول 3-61: اطلاعات مربوط به مکان­های چند شکل، هتروزیگوسیتی موردانتظار در توده­های خود گرده افشان رازیانه 171

 

فصل چهارم:  نتیجه­گیری و پیشنهادها 174

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

	شانزده
		شانزده

 

فهرست اشکال

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     عنوان         صفحه

 

شکل3-1 ساختمان کانال ترشحی در دمبرگ رازیانه…………………………………………………………………………………………………55

 

شکل3-2: نتایج گروه­بندی توده­های رازیانه بر اساس صفات آناتومی  الف) آزاد گرده افشانی و ب) خود گرده افشانی  83

 

شکل3-3: نتایج گروه­بندی توده­های رازیانه بر اساس صفات مورفولوژی  الف) آزاد گرده افشانی و ب) خود گرده افشانی 121

 

شکل 3-4: شمای کلی از توده­های الف) دیررس و پابلند ب) زودرس و پاکوتاه 125

 

شکل3-5: الف) نمونه کروماتوگرام  و ب) نمونه اسپکتروم بدست­آمده از آنالیز ترکیبات اصلی اسانس بذر رازیانه 135

 

شکل3-6: نمودار خوشه­ای 23 توده رازیانه مورد مطالعه بر اساس ترکیبات اصلی اسانس… 138

 

شکل3-7: تغییرات درصد بازدارندگی رادیکال آزاد DPPH توسط عصاره توده­های مختلف آزاد گرده افشان رازیانه 145

 

شکل3-8: تغییرات درصد بازدارندگی رادیکال آزاد DPPH توسط عصاره توده­های مختلف خود گرده افشان رازیانه 145

 

شکل3-9: مقایسه قدرت احیاءکنندگی آهن توسط عصاره توده­های مختلف رازیانه آزاد گرده افشان. 146

 

شکل3-10: مقایسه قدرت احیاءکنندگی آهن توسط عصاره توده­های مختلف رازیانه خودگرده افشان. 146

 

شکل3-11: مقایسه قدرت آنتی­اکسیدانی عصاره توده های مختلف رازیانه آزاد گرده افشان به روش بتاکاروتن  147

 

شکل3-12: مقایسه قدرت آنتی­اکسیدانی عصاره توده های مختلف رازیانه خودگرده افشان به روش بتاکاروتن  147

 

شکل3-13: (الف ، ب و ج) همبستگی فنول تام و سه مدل سیستم سنجش ظرفیت آنتی­اکسیدانی. 148

 

شکل3-14(الف-ی): محتوای برخی آنتی­اکسیدان­های غیرآنزیمی گیاه رازیانه در مراحل مختلف نمونه­برداری  151

 

شکل3-15: تغییرات درصد بازدارندگی رادیکال آزاد DPPH در طی مراحل فنولوژی رازیانه 153

 

شکل3-16: مقایسه قدرت احیاءکنندگی آهن در طی مراحل فنولوژی رازیانه 153

 

شکل3-17: مقایسه قدرت آنتی­اکسیدانی رازیانه در طی مراحل فنولوژی به روش بتاکاروتن. 193

 

شکل 3-19: نمونه­ای از ژل آگارز یک درصد TAE جهت تعیین کمیت و کیفیت DNA.. 156

 

شکل 3-20: الگوی نواری آغازگر 12 در برخی از توده­های رازیانه. 162

 

شکل3-21: الگوی نواری آغازگر 6 در برخی از توده­های رازیانه. 162

 

شکل3-22: گروه­بندی توده­های آزاد گرده افشان رازیانه مورد مطالعه بر اساس ضریب Jacard.. 165

 

شکل3-23: گروه­بندی توده­های خودگرده افشان رازیانه مورد مطالعه بر اساس ضریب Jacard 166

 

شکل3-24: نمودار تجزیه به مؤلفه­های اصلی تعدیل شده دوبعدی برای 23 توده آزادگرده افشان رازیانه 168

 

شکل3-25: نمودار تجزیه به مؤلفه­های اصلی تعدیل شده دوبعدی برای 23 توده خودگرده افشان رازیانه 168

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

چکیده

 

گیاهان دارویی در ایران جزء ذخایر ژنتیکی ارزشمند محسوب می­شوند. از جمله این گیاهان، گیاه دارویی رازیانه با نام علمی (.Mill Foeniculum vulgare) از خانواده چتریان (Apiaceae)، چند ساله و از قدیمی­ترین گیاهان دارویی و ادویه­ای می‌باشدکه در مناطق مختلف کشور کشت می­شود. هدف از اجرای این پژوهش، بررسی تأثیر خویش­آمیزی و زمان برداشت روی میزان متابولیت­های ثانویه و بررسی تنوع ژنتیکی بین لاین­های خودگرده افشان و دگرگرده افشان جمعیت رازیانه­های ایرانی و خارجی با استفاده از نشانگر­های مولکولی، مورفولوژیک و آناتومیک بوده است. علاوه بر اهداف ذکر شده، ترکیبات اصلی اسانس بذر هم به وسیله طیف سنجی کرماتوگرافی گازی مورد بررسی و مقایسه قرار گرفت. این مطالعه به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در سه تکرار در سال­های 93-1391 اجرا شد. در این مطالعه 15 ترکیب نشانگری ISSR در توده­های دگرگرده افشان در مجموع، 248 نوار چند شکل تولید نمودند که 32/88 درصد آن­ها چند شکل بودند و PIC در حدود 43/0 حاصل شد در حالی­که در توده­های خودگرده افشان در مجموع 217 نوار چند شکل تولید نمودند که 32/82 درصد آن­ها چند شکل بودند و PIC در حدود 42/0 حاصل شد. داده­های حاصل از تجزیه و تحلیل نرم افزار­های مولکولی با نشانگر ISSR، 23 توده دگرگرده افشان رازیانه را بر اساس مناطق جغرافیایی و اقلیم منطقه به پنج گروه و 23 توده خودگرده افشان را به چهار گروه تقسیم کردند. تجزیه به مؤلفه‌های اصلی تعدیل شده (PCoA) در هر دو حالت خودگرده افشانی و دگرگرده افشانی نیز در اکثر موارد نتایج تجزیه خوشه‌ای را تایید نمود. نتایج حاصله از تجزیه واریانس داده­های مطالعات تشریحی بافت­های اندام­های رویشی (ساقه ودمبرگ) و زایشی (بذر) بیانگر وجود تنوع زیادی بین توده­های دگرگرده افشان و خودگرده افشان از نظر اکثر صفات مورد مطالعه بود. خویش­آمیزی سبب افزایش میانگین صفات فاصله غلاف­های آوندی کوچک تا اپیدرم شکمی ساقه، نسبت طول به عرض بذر و تعداد کانال ترشحی در ساختار بذر و ساقه شد. توده انگلستان با 46 و توده لهستان با 66/35 کانال ترشحی بیشترین میزان این صفت را به ترتیب در بین توده­های دگرگرده افشان و خودگرده افشان نشان دادند. نتایج نشان داد که ضریب تغییرات ژنتیکی در توده­های دگرگرده افشان برای صفات تعداد انشعاب فرعی، نسبت قطر تاج پوش به ارتفاع، نسبت ارتفاع به تعداد انشعاب فرعی، وزن هزاردانه و تعداد بذر در چتر کمتر از توده_­های خودگرده افشان برآورد شد. در حالی­که ضریب تغییرات فنوتیپی در توده­های خودگرده افشان برای صفات درصد سبز شدن، ارتفاع، تعداد انشعاب فرعی ، نسبت قطر تاج پوش به ارتفاع ، نسبت ارتفاع به تعداد انشعاب فرعی و تعداد بذر در چتر بیشتر از توده­های دگرگرده افشان برآورد شد. بیشترین مقدار وراثت پذیری عمومی در توده­های دگرگرده افشان مربوط به نسبت قطر تاج پوش به ارتفاع (74/99درصد) و بیشترین این مقدار در توده­های خودگرده افشان مربوط به وزن هزاردانه (44/99درصد) بود. نتایج نشان می­دهد که خویش­آمیزی سبب افزایش میانگین درصد اسانس، عملکرد عصاره، فنول تام، فلاونوئید تام و افزایش فعالیت آنتی­اکسیدانی شده است. در توده­های دگرگردهافشان توده شیروان بیشترین مقدار فنول تام(29/76) میلی­گرم تانیک اسید بر گرم ماده خشک، عملکرد عصاره(33/17درصد)، فلاونوئید تام(49/14) میلی­گرم کوئرستین بر گرم ماده خشک و بیشترین فعالیت آنتی­اکسیدانی (29/76) میکروگرم بر میلی­لیتر حجم عصاره را نشان داد در حالی­که توده تبریز بیشترین عملکرد عصاره، فلاونوئید تام و فعالیت آنتی اکسیدانی را در توده­های خودگرده افشان داشت. ترکیب اصلی اسانس بذر رازیانه ترانس­آنتول است که بیشترین مقدار آن در توده اصفهان (38/90 %) و کم‌ترین آن در نمونه همدان (07/85 %) مشاهده شد. در توده­های دگرگرده افشان بیشترین و کمترین درصد اسانس به ترتیب به توده اصفهان (42/6 درصد) و توده­های اردبیل و بوشهر(4/2 درصد) اختصاص داشت. در حالی­که بیشترین و کمترین درصد اسانس در توده­های خودگرده افشان به ترتیب در توده­های همدان (50/6 درصد) و شیروان (5/3 درصد) مشاهده شد. مقایسه میانگین داده­های تجزیه متابولیت­های ثانویه در مراحل مختلف رشد نشان داد که میزان فنول کل و فعالیت آنتی­اکسیدانی در بذر و میوه بیشتر از گل، ساقه، برگ و دمبرگ بود. در حالی­که میزان فلاونوئید در بذر و برگ بیشتر از سایر بخش­های گیاه بود. به­ طوری­که بالاترین میزان فنول کل، میزان فلاونوئید و فعالیت آنتی­اکسیدانی در بذر در مرحله اواخر رسیدگی بدست آمد.

 

 

 

 

 

کلمات کلیدی: خویش­آمیزی، رازیانه،  ترانس آنتول، پلی­فنول

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فصل اول
مقدمه و بررسی منابع

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1-1       کلیات

 

گیاهان از ابتدای تمدن بشر تاكنون كاربردهای متنوعی داشته­اند، گروهی به عنوان ماده غذایی تأمین كننده نیازهای تغذیه­ای هستند، گروهی خاصیت دارویی داشته و آلام جسمی را تسكین می­دهند. گروهی نیز به صورت چند منظوره مورد استفاده قرار می­گیرند. گیاهان دارویی طی قرون متمادی تنها منبع قابل دسترس جهت درمان دردها و آلام بوده­اند. در عصر حاضر با وجود پیشرفت و توسعه چشمگیر کاربرد داروهای سنتزی، هنوز گیاهان دارویی و اشکال دارویی حاصل از آنها در مقیاس وسیعی مورد استفاده قرار می­گیرند، بطوری­که در برخی کشورها از اجزاء لاینفک سیستم دارودرمانی محسوب می­شوند و بازار تجارت آنها نیز در مقایسه با سایر داروهای شیمیایی رونق افزونتری دارد[1]. سازمان بهداشت جهانی[1] بعنوان مرکز سیاستگزاری و نظارت جهانی در امر بهداشت، برای اولین بار در سال 1978 با صدور اعلامیه آلماآتا خاطر نشان نمود که هنوز بخش عمده­ای ازجامعه بشری به داروهای گیاهی اعتقاد دارند و جهت تأمین سلامت عمومی خود از آنها استفاده می­کنند [1].

 

 

 

گیاهان دارویی در ایران جزء ذخایر ژنتیکی ارزشمندی محسوب می­شوند. امروزه بسیاری از تحقیقات علوم گیاهی به جنبه­های مختلف کاربردی این گیاهان معطوف شده است. از این رو محققان کشورهای مختلف تحقیقات ارزشمندی را روی گیاهان دارویی به انجام رسانده­اند. متأسفانه با توسعه شهرها و عدم توجه به منابع طبیعی این ذخایر ژنتیکی با ارزش روز به روز در معرض خطر انقراض قرار گرفته­اند. در کشور ایران اکثر تحقیقات بر روی شناسایی و استخراج اسانس این گیاهان اختصاص داشته و مطالعه محدودی روی آناتومی، خود ناسازگاری و فعالیت آنتی اکسیدانی آن­ها صورت گرفته است. اصلاح­گران می­توانند از طریق مطالعه ژنوم این گیاهان، پیشرفت­های چشمگیری در بهبود و افزایش کمی و کیفی این محصولات حاصل کنند [27].

 

نظر به اینکه مطالعات اندکی در گیاه رازیانه در زمینه اصلاح و به­نژادی در ایران و جهان گزارش شده است و اغلب مطالعات در زمینه ترکیبات سیتوژنتیکی، بررسی تنوع ژنتیکی و مطالعات مربوط به اسانس گیاه رازیانه انجام شده است. با توجه به اینکه تاکنون مطالعه­ای در رابطه با بررسی آثار خویش­آمیزی در توده­های مختلف رازیانه، تنوع صفات آناتومیک و فیتوشیمیایی و تاثیر مراحل فنولوژیک بر میزان فعالیت آنتی­اکسیدانی انجام نشده است و هیچگونه اطلاعاتی مبنی بر بررسی تنوع ژنتیکی بین لاین­های خودگرده افشان و آزاد گرده افشان در رازیانه با استفاده از نشانگر مولکولی وجود ندارد از این رو در تحقیق حاضر تلاش گردید تا آثار خویش­آمیزی و زمان برداشت را روی میزان متابولیت­های ثانویه تعیین گردیده و همچنین تنوع ژنتیکی بین توده­های خودگرده افشان و آزاد گرده افشان جمعیت رازیانه­های ایرانی و خارجی با استفاده از نشانگر­های مولکولی، مورفولوژیک و آناتومیک مورد بررسی قرار گیرد.

 

1-2        مقدمه

 

برپا شدن نهضت جهانی «موج سبز» و بازگشت انسان به طبیعت و اعلام ممنوعیت سازمان بهداشت جهانی مبنی بر استفاده از رنگ­ها و اسانس­های مصنوعی و عوارض جانبی دارو­های شیمیایی در سال­های اخیر، سبب رونق کشت و کار گیاهان دارویی شده است. گیاهان دارویی دارای اهمیت اقتصادی فراوان بوده و به عنوان محصولات سود­آور تجاری شناخت شده­اند [14].

 

سرزمین ایران از نظر تنوع گیاهی، به خصوص از منظر گیاهان دارویی، جایگاه منحصر به فردی در جغرافیای گیاهی جهان دارد. بر اساس نظر گیاه‌شناسان و پژوهشگران علوم مرتبط منابع طبیعی، تعداد گونه‌های گیاهی ایران حدود 8000 گونه است و تحقیقات دانش‌پژوهان كشور نشان داده است كه از این تعداد بیش از 2500 گونه دارای خواص دارویی، عطری، ادویه‌ای، آرایشی و بهداشتی، رنگ دهنده، طعم دهنده، مكمل غذایی، كنترل كننده حشرات و علف هرز و سایر موارد هستند. به‌علاوه، از تعداد كل گونه‌های شناخته شده، نزدیك 1730 گونه به عنوان گیاهان بومی ایران (اندمیك) می‌باشند كه تنها در سرزمین ایران رویش كرده و به عنوان یك ظرفیت انحصاری در كشور محسوب می‌شوند [6،21،22].

 

با توجه به این که از نیمه دوم قرن گذشته در بیشتر کشورهای جهان تحقیقات فارماکودینامیک[2] وسیع روی گیاهان دارویی انجام گرفته و در ادامه دارو­های گیاهی فراوانی تهیه و به بازار عرضه گردیده است، مطالعه روی مواد مؤثره گیاهان دارویی فلور غنی ایران حائز اهمیت است [4].

 

رازیانه یا بادیان سبز گیاهی از خانواده چتریان (Apiaceae) با نام علمی (.Mill Foeniculum vulgare)، دیپلوئید، علفی، پایا، دو یا چند ساله، روز بلند، معطر، به ارتفاع یک تا دو متر که دارای برگ­هایی با بریدگی­های زیاد است [4]. تعداد کروموزوم­های پایه در این گیاه 22=x2=n2 می‌باشد [35]. ریشه­ها در رازیانه، غده­ای، دوکی شکل، مستقیم و به رنگ سفید مات است. ساقه­ها استوانه­ای قائم، سبز روشن، منشعب و به ارتفاع 150 تا 200 سانتیمتر است. برگ­ها به رنگ سبز تیره، متناوب، ظریف و دارای بریدگی­های کم و بیش عمیق هستند. گل­های کوچک و زرد رنگ گیاه در انتهای ساقه­های اصلی و فرعی و به صورت مجتمع در چتر مرکب قرار می­گیرد. میوه­ها دو فندوقه به طول 10-6 و عرض 3-2 میلی­متر، دوکی شکل با دو انتهای باریک به رنگ سبز یا قهوه­ای روشن می‌باشد. چترها حاوی 25-18 گل نامساوی به طول 40-10میلی­متر و دم گل‌ها 7-1 میلی­متر طول دارد. [4، 44،54]. این گیاه در مناطق زیادی از اروپا، مدیترانه و آسیا می­روید و از گیاهان بومی این مناطق به شمار می­آید [9،19، 22]. ظاهر کلی گیاه رازیانه مخصوصاً برگ­های آن بی­شباهت به شوید و زیره نیست ولی بوی مطبوع، معطر، ساقه مرتفع و ریشه ضخیم گیاه رازیانه به سهولت آن را از شوید و زیره متمایز می­سازد. گل­های آن زرد رنگ و مجتمع به صورت چتر مرکب است. همه قسمت‌های گیاه معطر بوده و قسمت­های مورد استفاده آن ریشه، برگ و بذر آن است ولی معمولاً کلیه قسمت­ها مورد استفاده قرار می­گیرد. میوه رازیانه علاوه بر داشتن 10 تا 12 درصد ماده روغنی، کمی هم ماده قندی موسیلاژ و اسانس داشته و دارای اِترهای فنولی است که عامل اصلی خاصیت دارویی آن محسوب می­شود. میوه‌ها یا همان دانه­ی رازیانه حاوی دو تا شش درصد اسانس بوده و مهم‌ترین تركیبات آن شامل ترانس­آنتول[3]، لیمونن[4]، و فنچون[5] می­باشد که بر حسب مرحله نمونه­برداری و شرایط محیطی و اقلیمی موجود در هر اقلیم و منطقه­ای متفاوت است [8]. اسانس رازیانه حاوی آنتول، استراگول، متیل اوژنول، فلاندرن، آلفاپینن، فنچون و … می‌باشد. [43،58، 82].

 

1-3        انتشار جغرافیایی و اهمیت اقتصادی رازیانه

 

رازیانه بومی جنوب غربی آسیا، جنوب اروپا و منطقه مدیترانه می­باشد و در فرانسه، اسپانیا، پرتغال و شمال آفریقا و ایران به حالت خودرو رشد می­کند. در حال حاضر این گیاه در نواحی وسیعی از رومانی، روسیه، فرانسه، ایتالیا، هند، آمریکا و آرژانتین و بسیاری از کشورهای آفریقایی کشت می­گردد [34،37،156]. همچنین کشورهای ترکیه، چین، سوریه، ایران، ویتنام، افغانستان، لبنان و قبرس از عمده کشورهای تولید کننده این محصول هستند [23]. رازیانه در سراسر ایران کشت می­شود و در بسیاری از مناطق به صورت وحشی می­روید[39].

 

1-4       گیاه‌شناسی رازیانه

 

 

1-4-1        معرفی تیره چتریان

 

تیره جعفری (چتریان) دارای 150 جنس و 1500 گونه است. وجه تسمیه این خانواده از کلمه Umbrella به معنی چتر و Peare به معنی حمل کردن گرفته شده است [45]. گیاهان این تیره اغلب در نیم‌کره شمالی انتشار دارند و در مناطق استوایی گرمسیری بسیار نادرند. برخی از جنس­های این تیره مانند هویج، پراکندگی وسیعی دارند و تقریباً در همه مناطق دنیا مشاهده می­شوند. عرصه رویش اغلب جنس­های تیره جعفری مناطق مدیترانه­ای، ترکیه، ایران و ترکمنستان است و همین مناطق را خاستگاه این گیاهان می­دانند [45]. گیاهان این تیره گیاهانی علفی، پایا، یک ساله و دو ساله بوده که سطح خارجی ساقه آن­ها دارای خطوط طولی برجسته و فرورفتگی‌های منظم طولی است. برگ­ها متناوب و بدون گوشوارک ولی دارای نیام بسیار رشد یافته و گاهی به مراتب بزرگ‌تر از پهنک هستند. گل­آذین اغلب چتری منفرد و یا چتری مرکب، به ندرت خوشه­ای، خوشه­ای گرزن و یا گرزن و معمولاً به صورت چتر انتهایی است. گل منظم، ساده و همیشه دارای پنج کاسبرگ، پنج گلبرگ، پنج پرچم و دو برچه است. جام گل دارای گل­آذین آزاد یا برهم و نافه گل دارای پرچم­هایی متناوب است. میوه در رده­بندی و تقسیمات درونی تیره اهمیت دارد و متشکل از دو فندقه یا در واقع دو مریکارپ توأم است[45، 172].

 

1-4-2         معرفی جنس رازیانه

 

این جنس با نام علمیSubsp. vulgare  Foeniculum vulgare Mill. مترادف است با F.officinale  و Anethum foeniculcim L.  مترادف بوده و نام­های فارسی آن رازیانه، بادیان، بادیان سبز است. در عربی به آن رازیانج، شمر، بسباس، بارهلیا، برهلیا گفته می­شود. در انگلیسی تحت نام Fennel، در آلمانی به نام­های Fenekel و Frauen و Fenchel و Anethdoux و Fenouli معروف است [19،37،45]. این جنس در ایران یک گونه علفی چند ساله دارویی دارد که هم به صورت خودرو و هم به صورت زراعی مشاهده می­شود [45].

 

1-4-3         معرفی گونه­های رازیانه

 

رازیانه گیاهی است گل‌دار از راسته آپیالس (Apiales)، از تیره جعفری چتریان (Apiaceae) از سرده رازیانه­ها (Foeniculum)، دیپلوئید 22=x2=n2، علفی، افراشته و چند ساله که از مهم‌ترین و قدیمی­ترین گیاهان دارویی ایران است. رازیانه در ایران فقط یک گونه به نام Foeniculum vulgare دارد که هم به صورت زراعی و هم وحشی یافت می­شود [19،45]. گونه­های رازیانه به دو زیر گونه به شرح زیر تقسیم می­شود[44].

 

الف) Foeniculum vulgare Mill. Subsp. vulgare

 

گیاهان این گونه اغلب دو ساله، لب­های برگ معمولاً به طول بیش از 10 میلی­متر و شل، چتر انتهایی پایین­تر از چترهای پیرامون، تعداد شعاع چتر معمولاً 25-12 عدد و میوه­ها دارای مزه شیرین است. این زیر گونه را به طور گسترده جهت مصارف غذایی و دارویی کشت می­نمایند.

 

ب) F.vulgare Mill. subsp. piperitum

 

گیاهان در این زیر گونه چند ساله، لب­های بزرگ به ندرت بیش از 10 میلی­متر، سفت و نسبتاً گوشتی است. چتر انتهایی معمولاً پایین­تر از چتر­های پیرامون بوده، تعداد شعاع­های چتر معمولاً 10-4 عدد و میوه­ها دارای مزه تند هستند. این زیر گونه بر روی زمین­های صخره­ای و خشک نواحی مدیترانه­ای می­روید [145].

 

1-5       ریخت شناسی (مورفولوژی)

 

این گیاه دارای ریشه­های غده­ای یا دوکی شکل مانند ریشه­های هویج، مستقیم و به رنگ سفید مات است. در این گیاه ساقه قائم، استوانه­ای، به رنگ سبز روشن، به ارتفاع 200-150 سانتیمتر، بدون کرک و مدور با دندانه­های ظریف مشاهده می­شود. برگ­ها به رنگ سبز تیره، متناوب، ظریف و دارای بریدگی­های کم و بیش منشعب شانه­ای با دم برگ پهن و نیام مانند است. گل­های کوچک و زرد رنگ رازیانه در انتهای ساقه­های اصلی و فرعی و به صورت مجتمع در چتر مرکب قرار می­گیرند. هر چتر مرکب حاوی 15-8 شعاع نامساوی به طول 40-10 میلی­متر و فاقد گریبان و گریبانک می­باشد. در انتهای هر شعاع یک چترک با 18 الی 25 عدد گل با دمگل‌هایی به طول 7-1 میلی­متر وجود دارد. گلبرگ­ها تخم­مرغی به طول تقریباً یک میلی­متر با انتهای چاله دار می­باشد [23، 44،143]. میوه رازیانه دوکی شکل با دو انتهای باریک و رنگ آن سبز یا قهوه­ای روشن دارای پنج لبه و حفره‌های حاوی مواد روغنی و دارویی است [53]. دانه رازیانه دارای حدود 10% روغن، کمی مواد قندی و موسیلاژ و حدود 4% اسانس می­باشد. روغن رازیانه دارای 4% اسید پالمیتیک، 22% اسید اولئیک، 14% اسید لینوئیک، و 60% اسید پتروسلینیک می­باشد.

 

1-6       فنولوژی

 

مطالعه چرخه رشد و نمو سالیانه گیاهان و بررسی چگونگی عکس­العمل آن‌ها به تغییرات فصلی در محیط زندگی­شان را فنولوژی گویند[11،37]. ظهور مراحل فنولوژیکی در هر گیاه که از عوامل محیطی و ژنتیکی ناشی می­شود و بر روی عملکرد گیاه تأثیر مستقیم دارد. دوره رشد رویشی رازیانه بسیار طولانی است. بذور دو تا سه سال قوه­نامیه خود را حفظ می­کنند. در شرایط مناسب 14 تا 20 روز پس از کاشت سبز می­شوند. رشد اولیه بسیار کند است به طوری­که رویش دانه تا تشکیل ساقه، 2 تا 5/2 ماه طول می­کشد. در سال اول رویش گل در اواسط تیر و زمان مناسب برداشت اوایل مهر است. اما در سال­های بعد این زمان جلو می­افتد. عمر مفید این گیاه چهار تا پنج سال است. بذور دو ساله (بندرت سه سال) از کیفیت خوبی برای کشت برخوردار هستند[44]. در انتهای دوره روزت با انتقال از مرحله رویشی به زایشی، فاصله میان گره‌ها زیاد و در نتیجه ساقه اصلی طویل می­شود[23]. ارتفاع بوته به تعداد و طول میان گره‌ها بستگی دارد. تعداد میان گره‌ها توسط ژنوتیپ و زمان انتقال از مرحله رویشی به زایشی و طول میان گره‌ها توسط تعداد و اندازه سلول­ها تعیین می­گردد[11]. شرایط محیطی در دوران طویل شدن ساقه به شدت بر ارتفاع بوته تأثیر می­گذارد. دما، طول روز، رطوبت خاک و تغذیه گیاه از عمده­ترین عوامل محیطی مؤثر بر ارتفاع گیاه هستند. درجه حرارت و طول روز با تأثیر بر زمان انتقال مریستم از حالت رویشی به زایشی، بر تعداد میان گره‌ها مؤثرند و میزان رطوبت خاک، کیفیت و کمیت نور و تغذیه گیاه از طریق بزرگ شدن سلول بر طول میان گره‌ها اثر می­گذارد[48].